Istologia e metodi di studio
In breve
Prima di studiare i tessuti bisogna capire come facciamo a vederli. Una cellula è larga pochi millesimi di millimetro e quasi del tutto trasparente: per osservarla dobbiamo tagliarla in fette sottilissime, colorarla e illuminarla con lo strumento giusto. Questo capitolo è la "cassetta degli attrezzi" dell'istologo — e capirla bene ti evita di scambiare un artefatto per una struttura reale all'esame di laboratorio.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: spiegare i passaggi che trasformano un pezzo di organo in un vetrino colorato (fissazione → disidratazione → inclusione → taglio → colorazione); distinguere basofilia e acidofilia e capire perché i nuclei sono blu e il citoplasma rosa con l'ematossilina-eosina; scegliere il microscopio adatto (ottico, a fluorescenza, a contrasto di fase, confocale, elettronico) in base a cosa vuoi vedere; capire come l'immunoistochimica localizza una proteina specifica; riconoscere i principali artefatti e interpretare una struttura 3D da una sezione 2D.
Cos'è l'istologia (e perché serve il microscopio)
Perché conta: l'istologia è il ponte tra la biologia cellulare e l'anatomia. Spiega come la struttura microscopica di un tessuto produce la funzione di un organo.
L'istologia è lo studio dei tessuti del corpo e di come essi si organizzano a formare gli organi. La radice greca histo significa "tessuto" ma anche "tela", e l'immagine è azzeccata: un tessuto è davvero una trama intrecciata di cellule e di filamenti.
Ogni tessuto ha due componenti che dialogano: le cellule e la matrice extracellulare (ECM). La matrice non è un riempitivo inerte — è fatta di macromolecole (collagene, membrane basali, proteoglicani) prodotte dalle cellule stesse, che a loro volta ne sono sostenute, nutrite e perfino istruite: molti recettori di membrana riconoscono e legano componenti della matrice, collegandoli al citoscheletro interno. Cellule e ECM formano quindi un continuum che reagisce agli stimoli come un'unità.
📌 Definizione. L'istologia studia la struttura microscopica dei tessuti e la relazione struttura-funzione. Poiché cellule e matrice sono piccolissime, dipende interamente dal microscopio e dai metodi molecolari.
🔗 Analogia. Pensa a un tessuto come a un muro: le cellule sono i mattoni, l'ECM è la malta. Ma qui la malta è viva, parla con i mattoni e li tiene insieme con "ganci" molecolari.
Dalla biopsia al vetrino: la preparazione dei tessuti
Perché conta: quasi tutto ciò che vedrai al microscopio è il risultato di questa catena di passaggi. Sapere cosa fa ogni passo ti fa capire perché un preparato appare in un certo modo — e dove può ingannarti.
Il preparato ideale conserverebbe il tessuto identico a com'era nel corpo. Nella pratica è impossibile, e ogni passaggio introduce piccole alterazioni. La sequenza standard per la microscopia ottica è:
- Fissazione — il pezzo di tessuto, tagliato piccolo, viene immerso in un fissativo che blocca tutto "congelando" la struttura. Il fissativo più usato è la formalina (soluzione tamponata di formaldeide al 37%): reagisce con i gruppi amminici delle proteine e le lega trasversalmente (cross-linking), impedendo la degradazione. Senza fissazione gli enzimi cellulari digerirebbero la cellula stessa (autolisi) e i batteri la decomporrebbero.
- Disidratazione — il tessuto passa in alcol (etanolo) a concentrazione crescente fino al 100%, che toglie tutta l'acqua.
- Chiarificazione — l'alcol viene sostituito da un solvente organico (es. xilene/toluene) miscibile sia con l'alcol sia con la paraffina; il tessuto diventa trasparente.
- Infiltrazione e inclusione — il tessuto viene immerso in paraffina fusa (52–60 °C) che lo penetra, poi lasciato indurire in un blocchetto. La paraffina dà la rigidità necessaria a tagliare fette sottili.
- Taglio (sezionamento) — il blocchetto viene affettato al microtomo in sezioni di 1–10 µm, raccolte su vetrino.
- Colorazione e montaggio — la sezione viene colorata e protetta da un vetrino coprioggetto.
⚠️ Attenzione. Per la microscopia elettronica la procedura è analoga ma più spinta: fissativi speciali (glutaraldeide + tetrossido di osmio), campioni minuscoli, inclusione in resine epossidiche (più dure della paraffina) e sezioni ultrasottili (<1 µm, anzi 40–90 nm) tagliate con coltelli di vetro o diamante all'ultramicrotomo.
🧩 Esempio clinico — la biopsia estemporanea. In sala operatoria a volte serve sapere subito se una massa è maligna, prima di richiudere il paziente. Non c'è tempo per la paraffina: la biopsia viene congelata in azoto liquido e tagliata al criostato (un microtomo in cabina refrigerata). Il congelamento, a differenza della fissazione, non inattiva gli enzimi e non scioglie i lipidi: per questo le sezioni congelate servono anche per studiare enzimi sensibili e strutture lipidiche.
La colorazione: perché i nuclei sono blu e il citoplasma rosa
Perché conta: se capisci un solo concetto del capitolo per il laboratorio, sia questo. Quasi tutti i preparati che vedrai sono colorati con ematossilina-eosina (H&E), e saper leggere quei colori è metà del lavoro.
Cellule e matrice sono praticamente incolori: per studiarle bisogna colorarle. Molti coloranti si comportano come acidi o basi e si legano per attrazione elettrostatica alle molecole ionizzabili del tessuto. Da qui due termini-chiave:
- Basofilo = "ama le basi". Le strutture con carica netta negativa (anioniche) — soprattutto gli acidi nucleici (DNA del nucleo, RNA del citoplasma) e i glicosaminoglicani — legano i coloranti basici e si colorano. L'ematossilina si comporta da colorante basico → colora di blu/viola il nucleo.
- Acidofilo = "ama gli acidi". Le strutture con carica netta positiva (cationiche), come molte proteine citoplasmatiche e il collagene, legano i coloranti acidi. L'eosina è un colorante acido → colora di rosa il citoplasma e il collagene.
📌 Regola pratica H&E. Nucleo blu-viola (basofilo, ricco di DNA) · citoplasma e collagene rosa (acidofilo). L'H&E è la colorazione più usata in assoluto.
🔗 Analogia. "Basofilo/acidofilo" non parla del colorante, ma di cosa lega: una struttura basofila è una calamita per coloranti basici come l'ematossilina. Il trucco per non confondersi: basofilo → lega l'ematossilina (blu).
Oltre l'H&E. Altre colorazioni servono a vedere componenti specifici:
- Tricromiche (Mallory, Masson) → distinguono bene le componenti extracellulari (es. il collagene).
- Reazione PAS (acido periodico-Schiff) → colora di magenta i carboidrati: glicogeno, glicoproteine, muco (le cellule caliciformi, il glicocalice dei microvilli). Si basa sulla trasformazione dei gruppi glicolici degli zuccheri in aldeidi che reagiscono col reattivo di Schiff.
- Impregnazione metallica (sali d'argento) → fibre dell'ECM e tessuto nervoso.
- Coloranti liposolubili (Sudan) su sezioni congelate → i lipidi (che i solventi della paraffina scioglierebbero).
🧩 Esempio. Vuoi sapere se la basofilia del citoplasma è dovuta all'RNA? Tratti la sezione con ribonucleasi prima di colorare: se la basofilia citoplasmatica sparisce ma il nucleo resta colorato, hai la prova che era RNA. Stesso principio con l'amilasi, che digerisce il glicogeno e lo distingue dalle glicoproteine in un preparato PAS-positivo.
Il microscopio ottico e i suoi "parenti"
Perché conta: non esiste il microscopio: esiste lo strumento giusto per la domanda giusta. Vivo o fissato? Una molecola specifica o la morfologia generale? Superficie o interno?
Il microscopio ottico a campo chiaro (bright-field) è quello che userai per studiare i preparati colorati: la luce ordinaria attraversa la sezione. Ha tre lenti — condensatore (concentra il fascio sul preparato), obiettivo (ingrandisce e proietta l'immagine: 4× per campo ampio, 10× medio, 40× dettaglio) e oculare (ingrandisce altre 10×). L'ingrandimento totale è il prodotto: 40×, 100×, 400×.
🖼️ Figura — Le parti del microscopio ottico
Schema del microscopio ottico. Glossario delle etichette: ocular lenses = oculari · revolving nosepiece = revolver portaobiettivi · objective lens = obiettivo · slide holder = pinza fermavetrino · stage = tavolino portaoggetti · condenser = condensatore · condenser aperture lever = leva del diaframma del condensatore · light = sorgente luminosa · coarse adjustment = vite macrometrica · fine adjustment = vite micrometrica · light intensity control = regolatore d'intensità luminosa · carrying handle = maniglia.
Immagine: "Parts of a Microscope" — CC0 / pubblico dominio, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Il microscopio ottico ha tre sistemi di lenti: condensatore, obiettivo, oculare.
- Il condensatore concentra il cono di luce sul preparato; l'obiettivo forma l'immagine ingrandita; l'oculare la ingrandisce ulteriormente (di solito ×10).
- Gli obiettivi tipici in istologia sono 4×, 10×, 40× → ingrandimento totale 40×, 100×, 400× (oculare ×10).
- La vite macrometrica mette a fuoco grossolanamente, la micrometrica finemente.
- Il potere di risoluzione dipende soprattutto dalla qualità dell'obiettivo, non dell'oculare.
📌 Il concetto-chiave: la risoluzione. Il potere di risoluzione è la minima distanza tra due punti perché siano ancora visti come separati. Per il microscopio ottico è circa 0,2 µm: oggetti più piccoli (un ribosoma, una membrana, un filamento di actina) non si distinguono, e due mitocondri più vicini di 0,2 µm appaiono come uno solo. Attenzione: ingrandire senza risolvere è inutile — l'oculare ingrandisce l'immagine dell'obiettivo ma non ne migliora la risoluzione.
Le varianti (cambia la sorgente o il sistema ottico, cambia cosa vedi):
| Microscopio | Principio | A cosa serve |
|---|---|---|
| Campo chiaro | luce trasmessa attraverso il preparato colorato | morfologia di routine (H&E) |
| Fluorescenza | UV eccita molecole che riemettono luce visibile | localizzare sonde fluorescenti (es. DAPI lega il DNA → nuclei blu; anticorpi fluorescenti) |
| Contrasto di fase | sfrutta le differenze di indice di rifrazione | osservare cellule vive non colorate (laboratori di colture) |
| Interferenza differenziale (Nomarski) | variante del contrasto di fase | immagine "in rilievo" 3D di cellule vive |
| Confocale | punto laser + foro stenopeico (pinhole) blocca la luce fuori fuoco | "sezioni ottiche" sottili → ricostruzione 3D ad alta risoluzione |
| Polarizzazione | due filtri polarizzatori incrociati | rivela strutture con molecole ordinate e ripetitive (collagene, microtubuli) per birifrangenza |
🧩 Esempio. Le cellule in coltura sono vive e incolori: al campo chiaro non vedresti quasi nulla. Col contrasto di fase compaiono contorni, nucleo e organuli senza doverle fissare né colorare — ecco perché è lo strumento simbolo dei laboratori di colture.
Il microscopio elettronico: quando 0,2 µm non bastano
Perché conta: per vedere gli organuli e le membrane (l'ultrastruttura) serve un fascio con lunghezza d'onda molto più corta della luce.
Gli elettroni hanno lunghezza d'onda enormemente più piccola della luce visibile: questo permette un aumento di risoluzione di ~1000 volte. Due tipi:
- TEM — microscopio elettronico a trasmissione. Il fascio di elettroni attraversa una sezione ultrasottile. Dove gli elettroni passano facilmente l'immagine è chiara (elettron-trasparente); dove sono assorbiti o deviati (zone dense o legate a metalli pesanti come osmio, piombo, uranile) è scura (elettron-densa). Risultato: immagini in bianco, nero e grigi, mai a colori. Risoluzione ~3 nm; ingrandimenti fino a 120.000× sui tessuti. È il microscopio degli organuli e delle membrane.
- SEM — microscopio elettronico a scansione. Il fascio non attraversa il campione: ne scandisce la superficie, rivestita di metallo (oro). Gli elettroni riflessi/secondari generano un'immagine tridimensionale della superficie, con luci e ombre. Serve a vedere le superfici (es. i microvilli, la superficie di una cellula).
🔗 Analogia. Il TEM è come una radiografia (guardi dentro una fetta sottile); il SEM è come illuminare un paesaggio dall'alto e fotografarne i rilievi (guardi la superficie).
Localizzare molecole specifiche
Le colorazioni mostrano classi di componenti (acidi, basi, zuccheri). Spesso però vogliamo trovare una molecola precisa. Diversi metodi sfruttano legami altamente specifici:
- Autoradiografia — si somministra un precursore radioattivo (es. timidina triziata per il DNA, amminoacidi marcati per le proteine); la radiazione impressiona un'emulsione fotografica sul vetrino, lasciando granuli d'argento sopra le sedi dove la molecola è stata sintetizzata. Permette di sapere quali cellule duplicano il DNA o di seguire nel tempo il percorso di una proteina (sintesi → secrezione).
- Sonde naturali specifiche — la falloidina (da Amanita phalloides) lega l'actina; la proteina A (da Staphylococcus aureus) lega la regione Fc degli anticorpi; le lectine legano zuccheri specifici. Marcate con fluorocromi, evidenziano quelle strutture.
- Immunoistochimica (IIC) — vedi sotto, il metodo più potente e usato.
- Ibridazione in situ (ISH) — vedi sotto, per gli acidi nucleici.
Immunoistochimica: trovare una proteina con un anticorpo
Perché conta: è uno dei pilastri della diagnostica moderna. Sfrutta la specificità altissima del legame antigene-anticorpo per dire "questa proteina è qui".
Si produce un anticorpo contro la proteina d'interesse (l'antigene) iniettandola in un animale di un'altra specie; l'anticorpo viene poi marcato con un'etichetta visibile (fluorocromo, perossidasi, particelle d'oro per il TEM) e messo sulla sezione, dove si lega solo alla sua proteina.
Due strategie:
- Diretta — l'anticorpo primario (che lega l'antigene) è già marcato. Semplice ma poco amplificata.
- Indiretta — il primario non è marcato; lo rivela un anticorpo secondario marcato, fatto contro gli anticorpi della specie del primario. Poiché più secondari si legano a ogni primario, il segnale è amplificato; inoltre lo stesso secondario serve per molti primari diversi. Per questo l'indiretta è la più usata in ricerca e patologia.
Gli anticorpi possono essere policlonali (miscela di cloni, ciascuno riconosce una parte diversa dell'antigene) o monoclonali (un solo clone, ottenuto con cellule ibridoma = linfocita + cellula tumorale immortale): il monoclonale è altamente specifico e dà meno legami aspecifici.
🧩 Esempio diagnostico. Molti tumori producono proteine "firma" (es. citocheratine specifiche, antigene carcinoembrionario CEA, recettori per ormoni steroidei). L'immunoistochimica permette al patologo di identificare l'origine di un tumore o di riconoscere cellule infettate da un virus.
Ibridazione in situ (ISH): trovare un gene o un mRNA
L'ibridazione è il legame specifico tra due filamenti complementari di acido nucleico. Nell'ISH si applica alla sezione una sonda di DNA complementare a singolo filamento (cDNA), marcata (radioattiva o con digossigenina): la sonda si appaia solo dove c'è la sequenza-bersaglio. Serve a sapere se una cellula contiene un certo gene, quali cellule trascrivono un certo mRNA, o dove si trova un gene su un cromosoma.
🧩 Esempio. Le verruche genitali sono causate dal papillomavirus (HPV): con una sonda cDNA per il DNA virale, l'ISH colora di marrone solo le cellule che contengono il virus.
Interpretare un preparato: artefatti e il problema 2D→3D
Perché conta: un vetrino è il prodotto finale di una lunga lavorazione. Saper distinguere ciò che è reale da ciò che è introdotto dal processo è una competenza d'esame.
Alcuni passaggi distorcono il tessuto, creando artefatti non presenti nel vivo:
- Restringimento da fissativo/alcol/calore → spazi artificiali tra le cellule.
- Perdita di componenti (lipidi, glicogeno) sciolti dai solventi → "vuoti".
- Pieghe della sezione (confuse con capillari) e precipitati del colorante (confusi con granuli).
Inoltre una sola colorazione non mostra tutto: per avere un quadro completo servono preparati colorati con metodi diversi.
📌 Il problema 2D→3D. Una sezione è un piano sottilissimo attraverso una struttura tridimensionale: appare con sole due dimensioni. Davanti e dietro a ciò che vedi manca sempre qualcosa. Un tubulo molto convoluto appare come tante strutture rotonde separate; una sezione rotonda può essere il taglio di una sfera o di un tubo. Saper "rimontare" mentalmente il 3D dalla sezione è una delle abilità-chiave dell'istologo.
🔗 Analogia. Affetta un serpente arrotolato e guarda una sola fetta: vedi più "cerchietti" staccati. Eppure è un unico tubo — è esattamente ciò che succede con un tubulo renale o una ghiandola in sezione.
🗺️ Come si collega il tutto
Questo capitolo è la grammatica di tutto il corso: ogni micrografia che incontrerai (epiteli, connettivi, organi) è un preparato H&E letto con le regole della basofilia/acidofilia viste qui. Il TEM sarà indispensabile per gli organuli del prossimo capitolo (Citoplasma) e per le giunzioni degli epiteli (cap. 4); l'immunoistochimica ritornerà ovunque si debba identificare un tipo cellulare; la reazione PAS tornerà per il glicocalice intestinale (cap. 12) e le membrane basali. Tieni a mente il problema 2D→3D: ti servirà davanti a ogni ghiandola e ogni vaso.
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui: consultale sull'atlante del testo.
- Colorazione H&E e PAS → Junqueira cap. 1, Fig. 1-2 (epitelio dell'intestino tenue con H&E e con PAS) per confrontare basofilia/acidofilia e PAS-positività.
- Immunoistochimica diretta/indiretta → Junqueira cap. 1, Fig. 1-11/1-12 (schema e applicazioni).
- Nota: per imparare a riconoscere gli artefatti, niente sostituisce l'osservazione diretta dei vetrini in laboratorio.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Fissazione | blocca la struttura con cross-linking delle proteine (formalina) | inclusione (dà rigidità per il taglio) |
| Inclusione in paraffina | impregna il tessuto per tagliarlo sottile al microtomo | resina epossidica (per il TEM, sezioni più sottili) |
| Basofilo | anionico, lega coloranti basici (ematossilina) → blu; tipico di DNA/RNA | acidofilo (cationico, eosina, rosa) |
| Acidofilo (eosinofilo) | cationico, lega coloranti acidi (eosina) → rosa; citoplasma, collagene | basofilo (nucleo) |
| PAS | colora i carboidrati (glicogeno, glicoproteine, muco) di magenta | H&E (nucleo/citoplasma) |
| Potere di risoluzione | minima distanza per vedere 2 punti separati (~0,2 µm in ottico) | ingrandimento (può essere "vuoto") |
| TEM vs SEM | trasmissione → interno/ultrastruttura; scansione → superficie 3D | tra loro |
| Immunoistochimica | localizza una proteina via legame antigene-anticorpo | ISH (localizza DNA/mRNA) |
| Artefatto | distorsione introdotta dalla preparazione, non presente nel vivo | struttura reale |
📝 Riepilogo
- L'istologia studia la relazione struttura-funzione dei tessuti; ogni tessuto è cellule + matrice extracellulare in dialogo continuo.
- Dal pezzo di organo al vetrino: fissazione → disidratazione → chiarificazione → inclusione (paraffina) → taglio al microtomo (1–10 µm) → colorazione. Per il TEM: glutaraldeide+osmio, resine, sezioni 40–90 nm.
- La biopsia estemporanea si congela al criostato (rapida, conserva enzimi e lipidi).
- L'H&E è la colorazione regina: nuclei blu (basofili, acidi nucleici), citoplasma e collagene rosa (acidofili). Il PAS evidenzia i carboidrati.
- Scegli il microscopio in base alla domanda: campo chiaro (routine), fluorescenza (sonde/anticorpi marcati), contrasto di fase (cellule vive), confocale (3D ad alta risoluzione), TEM (ultrastruttura), SEM (superfici 3D).
- La risoluzione (~0,2 µm in ottico), non l'ingrandimento, decide quanto dettaglio vedi.
- Immunoistochimica (antigene-anticorpo, diretta/indiretta, mono/policlonale) e ISH (sonde cDNA) localizzano molecole specifiche; cardine della diagnostica.
- Attenzione agli artefatti e ricorda che ogni sezione è un piano 2D di una struttura 3D.
Istologia
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Citoplasma e organuli
In breve
La cellula è l'unità vivente più piccola del corpo, e il citoplasma è la sua "officina": un fluido gelatinoso (il citosol) in cui galleggiano gli organuli, macchine specializzate ciascuna con un mestiere. Capire chi fa cosa — e soprattutto come gli organuli collaborano nella catena di montaggio delle proteine — è la base per capire ogni cellula del corso, dal neurone alla cellula pancreatica.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: spiegare il modello a mosaico fluido della membrana e i meccanismi con cui le molecole la attraversano (diffusione, canali, trasportatori, endo/esocitosi); descrivere la via secretoria come una catena RER → Golgi → vescicole; distinguere i lisosomi (digestione) dai perossisomi (ossidazioni) e dai proteasomi (demolizione mirata di proteine); spiegare perché i mitocondri sono le centrali energetiche e cosa li rende speciali (DNA proprio, origine batterica); riconoscere i tre filamenti del citoscheletro e le loro funzioni.
Differenziamento: una cellula, mille mestieri
Perché conta: tutte le cellule del corpo derivano da una sola (lo zigote) eppure sono diversissime. Capire come spiega perché lo stesso "kit" di organuli produce un neurone o un globulo rosso.
Tutte le cellule umane discendono dallo zigote. Durante lo sviluppo, attraverso il differenziamento, ogni cellula potenzia un compito: sintetizza in grande quantità proteine specifiche e spesso cambia forma di conseguenza. Una cellula muscolare, per esempio, si allunga e si riempie di actina e miosina per trasformare energia chimica in forza.
📌 Concetto. Quasi tutte le cellule sanno fare un po' di tutto (le funzioni di base sono universali); le cellule differenziate hanno amplificato una capacità concentrando gli organuli giusti. Cellule strutturalmente simili possono comportarsi diversamente perché possiedono recettori diversi: i fibroblasti della mammella e il muscolo liscio dell'utero rispondono agli ormoni sessuali femminili, la maggior parte degli altri no.
La cellula ha due parti: il citoplasma (citosol + organuli + citoscheletro + inclusioni) e il nucleo (cap. 3), separati dal citoplasma dall'involucro nucleare e dall'esterno dalla membrana plasmatica.
La membrana plasmatica: il confine intelligente
Perché conta: la membrana non è un sacchetto passivo. È una barriera selettiva che decide cosa entra ed esce, mantiene gradienti ionici e "ascolta" i segnali esterni.
La membrana è spessa 7,5–10 nm (visibile solo al TEM) ed è fatta di fosfolipidi, colesterolo, proteine e catene di zuccheri. I fosfolipidi sono anfipatici: una testa polare idrofila (con fosfato) e due code di acidi grassi idrofobe. In acqua si dispongono spontaneamente in un doppio strato (bilayer), con le code rivolte all'interno e le teste verso l'acqua. Il colesterolo si infila tra le code e ne regola la fluidità.
📌 Modello a mosaico fluido. Le proteine galleggiano nel doppio strato lipidico come tessere mobili in un mosaico. Si distinguono:
- proteine integrali — immerse nel bilayer; quelle che lo attraversano tutto sono transmembrana (spesso multipass); funzionano da canali, trasportatori, recettori;
- proteine periferiche — appoggiate (più spesso sul versante interno), facilmente staccabili.
La membrana è asimmetrica: lipidi e proteine dei due foglietti sono diversi. Sul versante esterno, le catene di zuccheri di glicolipidi e glicoproteine formano il glicocalice, importante per riconoscimento, adesione e proprietà antigeniche.
⚠️ Attenzione. "Fluido" non vuol dire caotico: molte proteine sono ancorate al citoscheletro o confinate dalle giunzioni occludenti (cap. 4), creando domini di membrana distinti (es. apicale vs basolaterale negli epiteli). I lipid raft (ricchi di colesterolo) raggruppano proteine di segnale per farle lavorare insieme.
Come le molecole attraversano la membrana
| Meccanismo | Energia? | Esempio |
|---|---|---|
| Diffusione semplice | no (passivo) | O₂, CO₂, piccole molecole lipofile |
| Canale ionico | no (passivo) | Na⁺, K⁺, Ca²⁺; aquaporine per l'acqua (osmosi) |
| Trasportatore (carrier) | passivo o attivo | glucosio (facilitato); pompa Na⁺/K⁺ (attivo, usa ATP) |
| Trasporto attivo | sì (ATP) | pompa Na⁺/K⁺, pompe del Ca²⁺ |
Trasporto vescicolare — per "carichi" grandi:
- Endocitosi (dentro): fagocitosi ("la cellula mangia" — macrofagi/neutrofili inglobano batteri in un fagosoma); pinocitosi ("la cellula beve" — piccole vescicole di fluido); endocitosi mediata da recettore (ligandi come LDL e ormoni si concentrano in fossette rivestite di clatrina che si chiudono in vescicole). Le vescicole confluiscono negli endosomi (precoci/tardivi), dove il pH acido stacca il ligando dal recettore: il recettore spesso ricicla in membrana.
- Esocitosi (fuori): una vescicola fonde con la membrana e libera il contenuto. Può essere costitutiva (continua, es. procollagene) o regolata (su segnale, es. enzimi pancreatici, neurotrasmettitori). Spesso innescata da un aumento di Ca²⁺.
🧩 Esempio. La transcitosi è endocitosi su un lato della cellula ed esocitosi sul lato opposto: trasporta materiale attraverso cellule sottili (es. l'endotelio dei capillari).
Gli organuli: la catena di montaggio della cellula
🖼️ Figura — Anatomia della cellula e suoi organuli
Visione d'insieme degli organuli. Glossario delle etichette: cilia = ciglia · microvilli = microvilli · secretory vesicles = vescicole secretorie · cytosol = citosol · Golgi apparatus = apparato di Golgi · rough endoplasmic reticulum = reticolo endoplasmatico rugoso (RER) · smooth endoplasmic reticulum = reticolo endoplasmatico liscio (REL) · centrioles = centrioli · lysosome = lisosoma · cytoskeleton = citoscheletro · free ribosomes = ribosomi liberi · nucleolus = nucleolo · nuclear pores = pori nucleari · nuclear envelope = involucro nucleare · mitochondrion = mitocondrio.
Immagine: BruceBlaus, "Blausen 0208 Cell Anatomy" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Gli organuli si dividono in membranosi (RE, Golgi, lisosomi, mitocondri, perossisomi) e non membranosi (ribosomi, proteasomi, centrioli, citoscheletro).
- Il RER è costellato di ribosomi (sintesi di proteine destinate a secrezione/membrane); il REL è liscio (lipidi, detossificazione).
- L'apparato di Golgi modifica, smista e impacchetta le proteine in vescicole.
- I mitocondri producono ATP; i lisosomi digeriscono; il nucleolo (dentro il nucleo) produce i ribosomi.
- I ribosomi liberi sintetizzano proteine per il citosol; quelli sul RER per l'esterno/membrane.
I ribosomi e il reticolo endoplasmatico
I ribosomi sono complessi di rRNA e proteine (organuli non membranosi) dove si sintetizzano le proteine; sono molto basofili (ricchi di RNA → citoplasma blu all'H&E nelle cellule che producono molte proteine). Possono essere liberi (proteine per il citosol) o legati al RER.
- Reticolo endoplasmatico rugoso (RER) — cisterne appiattite tappezzate di ribosomi. È la sede di sintesi delle proteine destinate alla secrezione, ai lisosomi o alle membrane: la catena proteica viene "infilata" nel lume mentre è sintetizzata. Abbondante nelle cellule secernenti (es. plasmacellule, acini pancreatici).
- Reticolo endoplasmatico liscio (REL) — tubuli senza ribosomi. Funzioni: sintesi di lipidi e ormoni steroidei (cellule surrenali, gonadi), detossificazione (epatociti), deposito di Ca²⁺ (nel muscolo è il reticolo sarcoplasmatico).
L'apparato di Golgi
Pile di cisterne appiattite con una faccia cis (di ingresso, verso il RER) e una trans (di uscita). Modifica (glicosilazione), smista e impacchetta le proteine ricevute dal RER, spedendole in vescicole verso la membrana, i lisosomi o la secrezione. È la "stazione di smistamento e confezionamento" della via secretoria.
🗺️ La via secretoria in una riga: ribosomi del RER → lume del RER → vescicole → Golgi (cis→trans) → vescicole secretorie → esocitosi. Tienila a mente: spiega l'aspetto di tutte le cellule ghiandolari.
Lisosomi, perossisomi, proteasomi: i tre "smaltitori"
Da non confondere — hanno bersagli e meccanismi diversi:
| Organulo | Cosa demolisce | Come |
|---|---|---|
| Lisosoma | macromolecole, batteri, organuli vecchi | sacchetto membranoso pieno di enzimi idrolitici acidi (pH ~5, mantenuto da pompe H⁺) |
| Perossisomo | acidi grassi (β-ossidazione), detossifica | enzimi ossidativi; produce e poi smaltisce H₂O₂ con la catalasi |
| Proteasoma | singole proteine "marcate" | complesso proteico (non membranoso) che taglia proteine coniugate a ubiquitina |
🧩 Esempio. Nell'autofagia, la cellula racchiude organuli vecchi in vescicole che fondono coi lisosomi e li riciclano — utile in carenza di nutrienti. Se manca un enzima lisosomiale, il substrato si accumula: sono le malattie da accumulo lisosomiale (es. sfingolipidosi).
I mitocondri: le centrali energetiche
I mitocondri producono la maggior parte dell'ATP tramite fosforilazione ossidativa. Hanno due membrane: quella esterna liscia e quella interna ripiegata in creste (per aumentare la superficie) che racchiudono la matrice. Sono numerosissimi dove serve energia (muscolo cardiaco, tubuli renali).
📌 Curiosità che è anche concetto. I mitocondri hanno DNA proprio, ribosomi propri e si dividono autonomamente: residui della loro origine endosimbiotica da antichi batteri. Il DNA mitocondriale è di ereditarietà materna.
Citoscheletro: forma, movimento, trasporto
Tre tipi di filamenti proteici danno forma e motilità alla cellula:
| Filamento | Diametro | Proteina | Funzione |
|---|---|---|---|
| Microfilamenti | ~7 nm | actina | forma, motilità, contrazione (con miosina), microvilli |
| Filamenti intermedi | ~10 nm | varie (cheratina, vimentina, desmina, neurofilamenti…) | resistenza meccanica; sono marcatori del tipo cellulare in patologia |
| Microtubuli | ~25 nm | tubulina | "binari" per il trasporto, fuso mitotico, struttura di ciglia e flagelli |
I microtubuli partono dal centrosoma (con i centrioli, due cilindri di microtubuli "9+0"). Ciglia e flagelli hanno un asse interno (assonema) di microtubuli "9+2" che genera il movimento; i microvilli, invece, sono sostenuti da actina (non si muovono, ma aumentano la superficie assorbente).
📌 Il ciglio primario. Oltre alle ciglia mobili "9+2", quasi tutte le cellule possiedono un solo ciglio primario "9+0" (senza i due microtubuli centrali): non si muove, ma è un'antenna sensoriale ricca di recettori, che capta segnali chimici e meccanici (flusso di liquidi, luce, odori) ed è importante nello sviluppo embrionale.
🔗 Analogia. I filamenti intermedi sono i tiranti d'acciaio di un edificio (resistenza); i microtubuli sono i binari ferroviari su cui le proteine-motore trasportano i carichi; l'actina è l'impalcatura mobile che cambia la forma.
Inclusioni
Depositi non vivi nel citoplasma: glicogeno (riserva di glucosio), goccioline lipidiche (riserva energetica), pigmenti (la melanina, la lipofuscina "pigmento dell'usura" che si accumula con l'età in cellule che non si dividono come i neuroni).
🔬 Approfondimento — endocitosi, traffico vescicolare e lisosomi
Perché conta: la membrana e gli organuli scambiano continuamente materiale tramite vescicole. Conoscere "chi forma cosa" spiega come la cellula importa nutrienti, smista proteine e si difende dai patogeni.
Le vie dell'endocitosi (non sono tutte uguali):
- Mediata da clatrina (CME) — la più rapida e diffusa: il ligando si lega a un recettore, le adattine richiamano la clatrina (che forma una "gabbia" a triscele) e la dinamina strozza il collo della vescicola. È la via di ingresso di LDL (colesterolo) e transferrina (ferro) — e la porta sfruttata da virus come influenza, HIV ed Ebola.
- Macropinocitosi — prolungamenti di actina inglobano grandi quantità di liquido (usata dal sistema immunitario per catturare antigeni).
- Fagocitosi — internalizzazione di grosse particelle (>0,5 µm: batteri, corpi apoptotici) da parte di fagociti (macrofagi, neutrofili) tramite pseudopodi di actina → fagosoma.
- Dipendente da caveole/caveolina — invaginazioni "a fiasco" delle zattere lipidiche (ricche di colesterolo); importante nella transcitosi delle cellule endoteliali.
Il traffico interno (proteine smistate via vescicole rivestite):
- COPII porta le vescicole dal RER al Golgi; COPI le riporta indietro (recupero, segnale KDEL); la clatrina opera dal trans-Golgi verso membrana e lisosomi.
- L'indirizzamento usa le proteine Rab (riconoscimento del bersaglio) e l'aggancio/fusione le SNARE (v-SNARE sulla vescicola, t-SNARE sul bersaglio).
- L'esocitosi è costitutiva (continua, senza segnale) o regolata (su stimolo, di solito un picco di Ca²⁺: neuroni, ghiandole).
Come nasce un lisosoma. Le idrolasi acide sintetizzate nel RER vengono marcate nel Golgi col mannosio-6-fosfato (M6P); un recettore per l'M6P le impacchetta in vescicole (lisosomi primari) che fondono con gli endosomi, i quali maturano (pH ~4,5) in lisosomi.
L'autofagia. La cellula racchiude organuli vecchi/danneggiati in un autofagosoma (doppia membrana, da un fagoforo) che fonde col lisosoma (autolisosoma) e ne ricicla i componenti — vitale in carenza di nutrienti.
🧬 Correlazioni cliniche
- Ipercolesterolemia familiare — difetto genetico del recettore per le LDL: le cellule non internalizzano il colesterolo, che si accumula nel sangue → aterosclerosi e infarto precoce. È la malattia "manifesto" dell'endocitosi mediata da clatrina.
- Malattie da accumulo lisosomiale (tesaurismosi) — manca un enzima lisosomiale e il substrato si accumula: mucopolisaccaridosi (GAG), sfingolipidosi (es. malattia di Tay-Sachs), oligosaccaridosi. Oltre 40 forme genetiche note.
- Difetti congeniti della glicosilazione (CDG) — mancano enzimi o golgine della glicosilazione: conseguenze multisistemiche (alcune si manifestano come distrofie muscolari, per difettosa glicosilazione dell'α-distroglicano).
🗺️ Come si collega il tutto
Questo capitolo è il vocabolario di base di ogni cellula del corso. Il RER e il Golgi sviluppatissimi spiegheranno le cellule secernenti del pancreas e delle ghiandole (cap. 4 e 12); i mitocondri abbondanti caratterizzeranno il muscolo cardiaco (cap. 8) e il tubulo renale (cap. 15); l'actina e la miosina sono la premessa del capitolo sul muscolo; i microtubuli "9+2" delle ciglia torneranno nell'epitelio respiratorio (cap. 13) e nelle tube uterine (cap. 17). Il nucleo, qui solo nominato, è il protagonista del prossimo capitolo.
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie elettroniche del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Ultrastruttura degli organuli (TEM) → Junqueira cap. 2: membrana trilaminare (Fig. 2-1), RER/Golgi/mitocondri, ciglia e microvilli al TEM.
- Nota: gli organuli si vedono bene solo al microscopio elettronico; all'ottico se ne intuisce la presenza dalla basofilia (RER/ribosomi) o dalle inclusioni.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Mosaico fluido | proteine mobili in un doppio strato lipidico | membrana rigida/statica |
| Glicocalice | rivestimento di zuccheri sul versante esterno | matrice extracellulare |
| RER | ribosomi + cisterne → proteine per secrezione/membrane | REL (lipidi, detossificazione, Ca²⁺) |
| Golgi | modifica, smista, impacchetta (cis→trans) | RER (sintesi) |
| Lisosoma | enzimi idrolitici acidi, digestione | perossisomo (ossidazioni, H₂O₂) / proteasoma (proteine ubiquitinate) |
| Mitocondrio | ATP, doppia membrana con creste, DNA proprio | cloroplasto (assente negli animali) |
| Microfilamenti / interm. / microtubuli | actina / resistenza / tubulina-binari | tra loro (diametro e funzione) |
| Ciglia "9+2" | si muovono (assonema) | microvilli (actina, non si muovono) |
📝 Riepilogo
- Tutte le cellule derivano dallo zigote; il differenziamento amplifica una funzione concentrando gli organuli e i recettori giusti.
- La membrana è un mosaico fluido di lipidi e proteine, asimmetrico, con glicocalice esterno; barriera selettiva e antenna di segnali.
- Le molecole la attraversano per diffusione, canali, trasportatori (passivi o attivi con ATP) o per trasporto vescicolare (endocitosi: fagocitosi/pinocitosi/mediata da recettore; esocitosi costitutiva o regolata).
- Via secretoria: RER (sintesi) → Golgi (modifica/smistamento) → vescicole → esocitosi.
- Tre smaltitori distinti: lisosomi (idrolisi acida), perossisomi (ossidazioni, H₂O₂/catalasi), proteasomi (proteine ubiquitinate).
- I mitocondri fanno l'ATP; doppia membrana con creste, DNA proprio (origine batterica, eredità materna).
- Il citoscheletro: microfilamenti (actina), filamenti intermedi (resistenza, marcatori cellulari), microtubuli (tubulina, binari e ciglia "9+2"); i microvilli sono di actina.
- Le inclusioni (glicogeno, lipidi, melanina, lipofuscina) sono depositi, non organuli.
Istologia
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Nucleo, ciclo cellulare e divisione
In breve
Il nucleo è la "sala comandi" della cellula: custodisce il DNA, lo replica e fabbrica l'RNA. Ma è anche un indizio prezioso per l'istologo — la forma e il colore del nucleo all'H&E ti dicono al volo se una cellula sta lavorando molto o poco. Questo capitolo lega tre storie: com'è fatto il nucleo, come la cellula si moltiplica (ciclo cellulare e mitosi) e come si rinnovano i tessuti (staminali), chiudendo con meiosi e apoptosi.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: descrivere involucro nucleare, pori, lamina, cromatina e nucleolo; distinguere eucromatina (chiara, attiva) ed eterocromatina (scura, silente) e leggerle in un preparato; spiegare le fasi del ciclo cellulare (G1, S, G2, M) e i suoi checkpoint (cicline/CDK, p53, Rb); elencare nell'ordine le fasi della mitosi; spiegare cosa sono le cellule staminali e da cosa dipende la capacità rigenerativa di un tessuto; distinguere mitosi, meiosi e apoptosi.
Il nucleo: struttura e indizi per l'istologo
Perché conta: all'esame di laboratorio il nucleo è la prima cosa che guardi. Il suo aspetto racconta cosa fa la cellula.
Il nucleo è di solito la struttura più grande della cellula, tondeggiante o ovale. È fatto di: involucro nucleare, cromatina (DNA + proteine) e nucleolo.
- Involucro nucleare — due membrane concentriche separate da uno spazio perinucleare (30–50 nm); la membrana esterna è in continuità col RER. All'interno aderisce la lamina nucleare, una rete di lamìne (filamenti intermedi) che dà stabilità e ancora la cromatina.
- Pori nucleari — complessi proteici (nucleoporine, simmetria 8) che attraversano entrambe le membrane e regolano il traffico di macromolecole: l'RNA maturo esce, le proteine nucleari entrano. Una cellula in crescita ne ha 3000–4000, ciascuno fino a ~1000 macromolecole/secondo, nei due sensi. Il trasporto usa segnali (sequenze di localizzazione/esportazione nucleare), trasportatori (importine/esportine) ed energia da GTP.
📌 Cromatina: due "colori", due significati.
- Eucromatina — DNA dispiegato, chiaro e finemente granulare; è la frazione trascrizionalmente attiva. Predomina nelle cellule che sintetizzano molto (es. epatociti).
- Eterocromatina — DNA condensato, scuro e intensamente basofilo; silente, addensata sotto la lamina nucleare.
🔗 Regola pratica. Nucleo chiaro e grande = cellula attiva (molto DNA "leggibile"); nucleo piccolo e scuro = cellula quiescente. È un colpo d'occhio che userai tutto il corso.
🧩 Esempio — il corpo di Barr. Nelle femmine, uno dei due cromosomi X resta condensato (eterocromatina facoltativa): si vede come una piccola massa scura, la cromatina sessuale o corpo di Barr. Nei maschi (un solo X) non c'è. Ha valore diagnostico (es. sindrome di Klinefelter XXY).
L'impacchettamento del DNA. Il DNA si avvolge attorno a ottameri di istoni (H2A, H2B, H3, H4 × 2) formando i nucleosomi ("collana di perle", ~150 bp per perla, con H1 esterno). I nucleosomi si compattano nella fibra da 30 nm, fino al massimo impacchettamento del cromosoma metafasico (due cromatidi uniti al centromero).
Il nucleolo
Subdominio sferico, intensamente basofilo — ma non per l'eterocromatina, bensì per l'enorme quantità di rRNA. È la fabbrica dei ribosomi: qui l'rRNA viene trascritto, maturato e assemblato con le proteine ribosomiali in subunità, poi esportate nel citoplasma. Un nucleolo grande e prominente = cellula che produce molte proteine.
📌 Cariotipo. Bloccando cellule in metafase (con colchicina, che disgrega i microtubuli) e fotografando i cromosomi condensati si ottiene il cariotipo: 22 coppie di autosomi + 1 coppia di sessuali (XX o XY). Le cellule somatiche sono diploidi (2n); i gameti sono aploidi (n). Utile nella diagnosi prenatale (con FISH si vedono trisomie, delezioni, traslocazioni).
Il ciclo cellulare: crescere e dividersi con controllo
Perché conta: capire i controlli del ciclo cellulare è capire il cancro, che è proliferazione senza controllo.
Il ciclo cellulare ha quattro fasi:
| Fase | Cosa succede |
|---|---|
| G1 | crescita, sintesi di RNA/proteine; la più lunga e variabile. La cellula recupera il volume dimezzato dalla mitosi |
| S | replicazione del DNA, sintesi degli istoni, inizio duplicazione del centrosoma |
| G2 | breve; accumulo delle proteine per la mitosi |
| M | mitosi + citocinesi (l'unica fase visibile al microscopio ottico) |
G1 + S + G2 = interfase. Le cellule che smettono (temporaneamente o per sempre) di ciclare entrano in G0: alcune possono rientrare (epatociti su stimolo), altre sono differenziate in modo terminale (neuroni, muscolo). Nei tessuti umani in rapida crescita il ciclo dura 24–36 ore.
📌 Il motore: cicline e CDK. Il ciclo è guidato da cicline (proteine che variano fase per fase) che attivano le chinasi ciclina-dipendenti (CDK). Ogni CDK attivata fosforila bersagli specifici, innescando la fase successiva; finita la fase, la ciclina viene degradata dai proteasomi e subentra la successiva. Così le attività restano coordinate.
I checkpoint (posti di blocco). Il ciclo è monitorato in punti precisi. Il più importante è il punto di restrizione G1/S: i fattori di crescita (mitogeni) spingono la cellula oltre, ma se mancano nutrienti o c'è danno al DNA il ciclo si ferma per riparare. Due guardiani celebri:
- Rb — blocca il passaggio G1/S finché non arriva uno stimolo mitogeno (la sua scoperta nasce dal retinoblastoma).
- p53 — il "guardiano del genoma": di fronte a danni irreparabili arresta il ciclo o indirizza la cellula al suicidio (apoptosi).
⚠️ Attenzione — oncogeni. I proto-oncogeni codificano proteine che promuovono la proliferazione (fattori di crescita, recettori, chinasi). Mutati, diventano oncogeni (crescita incontrollata). Se anche i geni oncosoppressori (come p53, mutato in moltissimi tumori umani) falliscono, la cellula con DNA danneggiato prolifera: è la strada verso il cancro.
La mitosi: una cellula, due figlie identiche
Perché conta: è il modo in cui i tessuti crescono e si rinnovano. Ogni cellula figlia riceve un corredo cromosomico identico alla madre.
🖼️ Figura — Le fasi della mitosi e la citocinesi
Le tappe della divisione cellulare. Glossario: prophase = profase · prometaphase = prometafase · metaphase = metafase · anaphase = anafase · telophase = telofase · cytokinesis = citocinesi · spindle fibers = fibre del fuso · centrosomes = centrosomi · kinetochores = cinetocori · metaphase plate = piastra metafasica · sister chromatids = cromatidi fratelli · cleavage furrow = solco di clivaggio. Nelle femmine i microtubuli del fuso sono in verde, i cromosomi in blu, i cinetocori in rosso.
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Stages of Mitosis and Cytokinesis" — CC BY 4.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Ordine delle fasi: profase → (prometafase) → metafase → anafase → telofase → citocinesi.
- In profase i cromosomi si condensano, scompare il nucleolo, l'involucro nucleare si disgrega e i centrosomi migrano ai poli.
- In metafase i cromosomi si allineano sulla piastra metafasica; i microtubuli del fuso si attaccano ai cinetocori (al centromero).
- In anafase i cromatidi fratelli si separano e migrano ai poli opposti.
- In telofase si riforma l'involucro nucleare attorno ai due gruppi; in citocinesi un anello contrattile di actina/miosina crea il solco di clivaggio e divide il citoplasma.
📌 Promemoria. In profase ogni cromosoma è fatto di due cromatidi fratelli uniti da coesine; il cinetocoro (al centromero) è il punto d'aggancio per i microtubuli del fuso. La citocinesi completa la divisione del citoplasma e degli organuli.
🔗 Analogia. Pensa alla mitosi come a fotocopiare un libro (fase S) e poi dividere equamente le due copie in due scatole (mitosi): ogni scatola riceve un'opera completa e identica.
Rinnovo dei tessuti e cellule staminali
Perché conta: spiega perché una ferita cutanea guarisce ma un infarto lascia una cicatrice. Dipende da chi sa ancora dividersi.
La maggior parte dei tessuti va incontro a turnover (divisione + morte cellulare bilanciate). La capacità di un tessuto di rigenerarsi dipende dalla presenza di cellule capaci di mitosi:
- turnover rapido → epitelio del tubo digerente, utero, cute;
- nessuna mitosi → tessuto nervoso e muscolo cardiaco, le cui cellule differenziate non si dividono (per questo l'infarto lascia cicatrice).
Le cellule staminali sono cellule indifferenziate che si dividono in modo asimmetrico: una figlia resta staminale (autorinnovamento), l'altra si differenzia. Sono il serbatoio di rinnovo dei tessuti (es. nello strato basale dell'epidermide, nelle cripte intestinali, nel midollo osseo).
Meiosi e apoptosi: due processi da non confondere con la mitosi
Meiosi — divisione riduzionale delle cellule germinali: da una cellula diploide (2n) genera quattro gameti aploidi (n) in due divisioni successive. Comprende l'appaiamento dei cromosomi omologhi e il crossing-over (scambio di segmenti), che mescola gli alleli → variabilità genetica. La approfondirai nell'apparato riproduttore (cap. 17).
Apoptosi — morte cellulare programmata, "pulita" e fisiologica: la cellula si raggrinzisce, frammenta il DNA e si suddivide in corpi apoptotici rapidamente fagocitati, senza infiammazione. Serve a eliminare cellule in eccesso, danneggiate o pericolose (es. quelle con DNA irreparabile, su segnale di p53).
⚠️ Attenzione — apoptosi ≠ necrosi. L'apoptosi è ordinata, programmata, non infiammatoria. La necrosi è la morte "violenta" da danno (ischemia, trauma): la cellula si gonfia, scoppia e riversa il contenuto, scatenando infiammazione.
| Mitosi | Meiosi | Apoptosi | |
|---|---|---|---|
| Esito | 2 cellule 2n identiche | 4 gameti n diversi | morte programmata |
| Dove | cellule somatiche | cellule germinali | tessuti in rimodellamento/danno |
🗺️ Come si collega il tutto
L'aspetto della cromatina e del nucleolo è il filo conduttore di tutta l'istologia: lo ritroverai nel grande nucleo chiaro con nucleolo evidente delle cellule secernenti (pancreas, plasmacellule) e nel nucleo piccolo e scuro del linfocita. Il turnover e le staminali spiegano il continuo rinnovo dell'epidermide (cap. 14) e dell'epitelio intestinale (cap. 12), e l'incapacità di rigenerare di neuroni (cap. 7) e miocardio (cap. 8). La meiosi è il cuore dell'apparato riproduttore (cap. 17); l'apoptosi modella organi durante lo sviluppo e controlla le popolazioni cellulari ovunque.
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Eu/eterocromatina e nucleolo (TEM) → Junqueira cap. 3 (Fig. 3-1/3-3): nucleo di epatocita, nucleolo, eterocromatina periferica.
- Cariotipo umano e FISH → Junqueira cap. 3 (Fig. 3-10): 22 coppie di autosomi + XY.
- Nota: le figure mitotiche si individuano nei tessuti a rapido rinnovo dalla cromatina condensata.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Eucromatina | DNA dispiegato, chiaro, attivo | eterocromatina (scura, silente) |
| Eterocromatina | DNA condensato, scuro, silente; corpo di Barr | eucromatina |
| Nucleolo | basofilo per l'rRNA, fabbrica i ribosomi | eterocromatina (basofila per il DNA) |
| Nucleosoma | DNA avvolto su 8 istoni ("perla") | cromosoma (massimo impacchettamento) |
| G1/S/G2/M | crescita / replicazione DNA / preparazione / divisione | G0 (quiescenza) |
| Cicline–CDK | motore che fa avanzare il ciclo, fase per fase | checkpoint (controllo) |
| p53 / Rb | oncosoppressori: arrestano il ciclo se c'è danno | oncogeni (spingono a proliferare) |
| Mitosi | 2 cellule 2n identiche | meiosi (4 gameti n) / apoptosi (morte) |
| Apoptosi | morte programmata, pulita, non infiammatoria | necrosi (danno, infiammazione) |
📝 Riepilogo
- Il nucleo ha involucro a doppia membrana (continuo col RER), pori che regolano il traffico, lamina di sostegno, cromatina e nucleolo.
- Eucromatina chiara = attiva; eterocromatina scura = silente. Nucleo chiaro/grande = cellula che lavora; il corpo di Barr è l'X inattivo delle femmine.
- Il nucleolo (basofilo per l'rRNA) fabbrica i ribosomi. Il cariotipo: 2n = 46 (22 coppie + XY).
- Ciclo cellulare: G1 → S (replica DNA) → G2 → M; chi smette va in G0. Motore = cicline/CDK; controllo ai checkpoint (Rb, p53). Mutazioni di proto-oncogeni/oncosoppressori → cancro.
- Mitosi in ordine: profase → metafase → anafase → telofase → citocinesi (anello di actina/miosina). Ogni figlia: corredo identico.
- La rigenerazione dipende dalla mitosi: rapida nell'epitelio digerente/cute, assente in neuroni e miocardio. Le staminali si dividono in modo asimmetrico (rinnovo + differenziamento).
- Meiosi → 4 gameti aploidi con variabilità (crossing-over). Apoptosi → morte programmata, pulita, ≠ necrosi.
Istologia
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Tessuto epiteliale
In breve
Il corpo, per quanto complesso, è fatto di soli quattro tessuti fondamentali: epiteliale, connettivo, muscolare, nervoso. L'epitelio è il primo: foglietti compatti di cellule che rivestono superfici e cavità e formano le ghiandole. È il tessuto del confine e dello scambio — e capirne le regole (polarità, membrana basale, giunzioni) ti serve per leggere ogni organo del corso, perché ogni organo ha un epitelio.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: spiegare le tre proprietà-chiave dell'epitelio (coesione, polarità, avascolarità) e il ruolo della membrana basale; distinguere le giunzioni cellulari (occludenti, aderenti, desmosomi, gap, emidesmosomi) per funzione; riconoscere le specializzazioni apicali (microvilli, stereociglia, ciglia "9+2"); classificare un epitelio di rivestimento (semplice/composto × squamoso/cubico/cilindrico, + pseudostratificato e di transizione); distinguere ghiandole esocrine ed endocrine e i meccanismi di secrezione.
I quattro tessuti, e cosa rende epitelio l'epitelio
Perché conta: prima di tutto, l'inquadramento. Ogni organo è un mosaico dei quattro tessuti in proporzioni diverse.
| Tessuto | Cellule | Matrice (ECM) | Funzione |
|---|---|---|---|
| Epiteliale | poliedriche, fittissime, adese | scarsa | rivestimento, secrezione |
| Connettivo | varie, sparse | abbondante | sostegno, protezione |
| Muscolare | allungate, contrattili | moderata | contrazione, movimento |
| Nervoso | con prolungamenti sottili | pochissima | trasmissione degli impulsi |
Un organo si divide in parenchima (le cellule che svolgono la funzione specifica) e stroma (il connettivo di sostegno). Eccezione: nel cervello e nel midollo spinale lo stroma non è connettivo.
📌 Le tre regole dell'epitelio.
- Coesione — cellule strettamente adese tra loro (giunzioni) e a una sottile ECM. Formano lamine continue.
- Polarità — un polo apicale (verso il lume) e un polo basale (verso il connettivo) diversi per struttura e funzione; in mezzo le superfici laterali.
- Avascolarità — l'epitelio non contiene vasi: si nutre per diffusione dai capillari del connettivo sottostante, attraverso la membrana basale. (I nervi invece possono penetrarlo.)
La membrana basale: il "tappetino" su cui poggia l'epitelio
Perché conta: è il confine fisico e funzionale tra epitelio e connettivo. La sua integrità è cruciale (e la sua rottura è un segno di malignità nei tumori).
Ogni epitelio poggia su una membrana basale, una lamina di ECM visibile all'ottico (PAS-positiva). Al TEM si risolve in due strati:
- lamina basale (20–100 nm, prodotta dall'epitelio): rete di laminina + collagene di tipo IV, tenute insieme da entactina/nidogeno e dal proteoglicano perlecano;
- lamina reticolare (prodotta dal connettivo): collagene di tipo III, ancorata alla basale da fibrille di collagene di tipo VII.
📌 Terminologia. "Lamina basale" = lo strato fine visibile al TEM; "membrana basale" = l'intera struttura visibile all'ottico. Spesso usati come sinonimi.
Funzioni: sostegno e polarità, ancoraggio al connettivo, filtro (cruciale nel glomerulo renale), concentrazione di fattori di crescita, impalcatura per la riparazione epiteliale.
Le giunzioni cellulari: sigillare, ancorare, comunicare
Perché conta: le giunzioni spiegano come un foglietto di cellule diventa una barriera impermeabile e meccanicamente robusta. Tre mestieri diversi, da non confondere.
All'apice della cellula le giunzioni si dispongono in un ordine preciso (il complesso di giunzione):
| Giunzione | Proteine chiave | Citoscheletro | Mestiere |
|---|---|---|---|
| Occludente (zonula occludens / tight) | claudine, occludine | actina | sigilla lo spazio tra cellule; impone il passaggio attraverso le cellule; separa dominio apicale e basolaterale |
| Aderente (zonula adherens) | caderine (E-caderina) + catenine | actina | adesione "a cintura" che rinforza l'occludente |
| Desmosoma (macula adherens) | desmogleine, desmocolline | filamenti intermedi (cheratine) | "punto di saldatura" fortissimo, a chiazza |
| Gap (comunicante) | connexine → connessoni | — | canali che fanno passare ioni e piccole molecole (<1,5 nm) |
| Emidesmosoma | integrine | filamenti intermedi | ancora il polo basale alla lamina basale |
🔗 Analogia. Le giunzioni occludente + aderente all'apice funzionano come l'anello di plastica che tiene insieme una confezione di lattine: sigillano e stringono il "collo" delle cellule. I desmosomi sono le saldature a punti sui fianchi; le gap junction sono i citofoni tra cellule vicine.
📌 Domini di membrana. La giunzione occludente, sigillando l'apice, impedisce alle proteine di membrana di passare dal versante apicale a quello basolaterale: nascono così due domini con proteine diverse, e i due lati dell'epitelio possono funzionare diversamente (es. assorbire all'apice, esportare alla base).
🧩 Esempio clinico. Le gap junction del cuore (nei dischi intercalari) e del muscolo viscerale sincronizzano la contrazione ritmica. Nel pemfigo volgare (malattia autoimmune) gli anticorpi colpiscono le desmogleine dei desmosomi: l'epidermide perde coesione e si formano bolle.
🖼️ Figura — I tipi di giunzione cellulare
Le giunzioni tra cellule epiteliali. Glossario: tight junctions = giunzioni occludenti · adherens junctions (linked to actin filaments) = giunzioni aderenti (legate ai filamenti di actina) · desmosomes (linked to intermediate filaments) = desmosomi (legati ai filamenti intermedi) · gap junctions = giunzioni comunicanti · hemidesmosomes = emidesmosomi · actin-linked cell-matrix junction (focal adhesions) = adesioni focali (legate all'actina) · extracellular matrix = matrice extracellulare · cell-cell / cell-matrix junctions = giunzioni cellula-cellula / cellula-matrice.
Immagine: "Cell junction types on epithelial cells" — CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Le giunzioni cellula-cellula, dall'apice in basso: occludente → aderente → desmosoma → gap.
- La giunzione aderente è legata ai filamenti di actina; il desmosoma ai filamenti intermedi.
- Le giunzioni cellula-matrice sono l'emidesmosoma (filamenti intermedi) e l'adesione focale (actina), che ancorano la cellula alla matrice extracellulare.
- La giunzione occludente sigilla; la gap comunica; desmosoma ed emidesmosoma danno resistenza meccanica.
Le specializzazioni apicali
Il polo apicale spesso ha estroflessioni con compiti precisi:
- Microvilli — estroflessioni con asse di actina (~1 µm), per aumentare la superficie assorbente. Fittissimi nell'intestino tenue, dove formano l'orletto a spazzola (striato) e moltiplicano la superficie 20–30 volte; il glicocalice che li riveste contiene enzimi digestivi.
- Stereociglia — simili ai microvilli (actina) ma molto più lunghe e ramificate; rare, in epididimo e dotto deferente (assorbimento) e nelle cellule sensoriali dell'orecchio interno (meccanocezione).
- Ciglia mobili — estroflessioni di microtubuli con asse "9+2" (l'assonema: 9 doppiette periferiche + 2 centrali), ancorato a un corpo basale. Battono in modo coordinato e spostano fluido e muco sulla superficie. Lo stesso assonema "9+2" muove il flagello dello spermatozoo.
⚠️ Attenzione. Microvilli (actina) vs ciglia (microtubuli "9+2"): i primi assorbono e non si muovono, le seconde si muovono e spostano materiale. Da non confondere col ciglio primario (singolo, immobile, sensoriale), presente su quasi tutte le cellule.
🧩 Esempio clinico. Nella sindrome di Kartagener (ciglia immobili) mancano le braccia di dineina: ne derivano infezioni respiratorie croniche (le ciglia non spazzano il muco) e infertilità maschile (spermatozoi immobili).
Classificare un epitelio di rivestimento
Perché conta: all'esame ti verrà chiesto di riconoscere e nominare un epitelio. La classificazione è una griglia a due assi.
Due criteri: quanti strati (semplice = 1; composto/stratificato = ≥2) × forma delle cellule superficiali (squamose/pavimentose, cubiche, cilindriche/colonnari).
🖼️ Figura — I tipi di epitelio di rivestimento
Griglia dei principali epiteli. Glossario: simple = semplice (1 strato) · stratified = composto/stratificato (≥2 strati) · squamous = pavimentoso/squamoso · cuboidal = cubico · columnar = cilindrico/colonnare · pseudostratified = pseudostratificato · transitional = di transizione (urotelio) · location = sede · function = funzione.
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Summary of Epithelial Tissue Cells" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Pavimentoso semplice → alveoli polmonari, endotelio dei vasi, endocardio. Funzione: scambio per diffusione/filtrazione.
- Cubico semplice → dotti di piccole ghiandole, tubuli renali. Funzione: secrezione e assorbimento.
- Cilindrico semplice → tubo digerente (liscio), bronchi/tube uterine/utero (ciliato). Funzione: assorbimento, secrezione di muco.
- Pseudostratificato cilindrico ciliato → trachea e alte vie respiratorie (un solo strato, ma i nuclei a diverse altezze sembrano più strati). Funzione: secerne e muove il muco.
- Pavimentoso composto → esofago, bocca, vagina (non cheratinizzato); epidermide (cheratinizzato). Funzione: protezione dall'abrasione.
- Cubico composto → dotti di ghiandole sudoripare, salivari, mammarie. Cilindrico composto → uretra maschile, dotti di alcune ghiandole.
- Di transizione (urotelio) → vescica, ureteri, uretra prossimale. Funzione: permette distensione (le cellule superficiali "a ombrello" si appiattiscono al riempimento).
📌 Due casi speciali.
- Pseudostratificato — sembra a più strati (nuclei a diverse altezze) ma tutte le cellule poggiano sulla lamina basale: è semplice. Tipico delle vie respiratorie (ciliato, con cellule caliciformi).
- Di transizione (urotelio) — esclusivo delle vie urinarie; cambia aspetto tra vescica vuota (cellule cubiche/a ombrello) e piena (cellule appiattite), permettendo l'espansione.
🔗 Regola pratica per nominarlo. Conta gli strati (uno o più?) → guarda la forma delle cellule in superficie → aggiungi eventuali specializzazioni (ciliato? cheratinizzato?). Es. "epitelio pavimentoso composto cheratinizzato" = epidermide.
Le ghiandole: epiteli che secernono
Perché conta: le ghiandole nascono da epiteli di rivestimento che si approfondano nel connettivo. La distinzione eso/endocrina apre tutta l'istologia ghiandolare del corso.
In base a dove riversano il secreto:
- Esocrine — mantengono un dotto che porta il secreto su una superficie (es. salivari, sudoripare, pancreas esocrino). Si classificano per la forma del dotto (semplici/composte) e dell'adenomero (tubulari/acinose/alveolari).
- Endocrine — perdono il dotto e riversano gli ormoni nel sangue (es. tiroide, ipofisi, surrene). → cap. 16.
📌 Tre meccanismi di secrezione (da distinguere per come la cellula libera il prodotto):
- Merocrina (eccrina) — per esocitosi, la cellula resta integra (la più comune; es. pancreas, ghiandole sudoripare eccrine).
- Apocrina — si perde l'apice cellulare insieme al secreto (es. ghiandola mammaria, sudoripare apocrine).
- Olocrina — la cellula intera si disgrega e diventa il secreto (es. ghiandola sebacea).
Rinnovo dell'epitelio
Gli epiteli sono soggetti a usura e si rinnovano di continuo grazie a cellule staminali localizzate (es. nello strato basale dell'epidermide, nelle cripte intestinali). Il turnover è rapidissimo nell'intestino (giorni). È il motivo per cui gli epiteli guariscono bene — e anche il motivo per cui sono il punto di partenza più frequente dei tumori (carcinomi).
🔬 Approfondimento — le molecole delle giunzioni e la transizione epitelio-mesenchimale
Perché conta: dietro ogni giunzione c'è una famiglia di proteine specifiche; conoscerle spiega molte malattie e il comportamento dei tumori.
- Giunzione occludente — la sigillano le claudine (≥27 isoforme; bastano da sole), coadiuvate da occludine e JAM; all'interno le proteine ZO-1/2/3 le ancorano all'actina. Il numero di "linee di fusione" decide quanto è impermeabile l'epitelio. Oltre a sigillare, fanno da cancello (fence) che impedisce alle proteine di membrana di passare tra dominio apicale e basolaterale.
- Giunzione aderente — le caderine (Ca²⁺-dipendenti) hanno isoforme tessuto-specifiche: caderina E (epiteli), N (SNC, muscolo), P (placenta/trofoblasto), VE (endotelio). La coda della caderina E lega le catenine (β-catenina → α-catenina → actina): è il complesso che tiene insieme l'epitelio.
- Desmosoma — caderine desmosomiali (desmogleine e desmocolline) + placca (placoglobina, placofilina, desmoplachina) ancorata ai filamenti intermedi.
- Gap junction — ogni connessone è fatto di 6 connessine (4 domini transmembrana ciascuna); due connessoni affrontati formano il canale.
📌 La transizione epitelio-mesenchimale (EMT). Quando la caderina E viene "spenta", l'epitelio perde coesione e polarità e acquista motilità: le cellule diventano mesenchimali (fusate, migranti). La β-catenina liberata può migrare nel nucleo e fare da fattore di trascrizione. L'EMT è fisiologica nell'embrione (migrazione delle creste neurali, formazione del mesoderma, impianto del trofoblasto) ma patologica nell'adulto: tipo 2 → fibrosi, tipo 3 → invasione e metastasi dei carcinomi.
🧬 Correlazioni cliniche
- Barriere da giunzioni occludenti — la loro alterazione causa malattia: Helicobacter pylori distrugge le claudine della mucosa gastrica (gastrite/ulcera); il morbo di Crohn e la colite ulcerosa danno "leaky gut" (↑claudina-2); la celiachia ha deficit di claudine; il danno delle giunzioni dell'endotelio cerebrale (BEE) è coinvolto in sclerosi multipla e Alzheimer.
- Desmosomi — autoanticorpi anti-desmogleina → pemfigo (bolle cutanee); mutazioni → epidermolisi bollosa e cardiomiopatie.
- Emidesmosomi — difetti dell'integrina β4 → forme di epidermolisi bollosa.
- Gap junction — mutazioni delle connessine → alcune sordità e neuropatie; la ridotta Cx43 è associata al glioblastoma.
- EMT e cancro — la perdita di caderina E favorisce invasività e metastasi: è un marcatore prognostico nei carcinomi.
🗺️ Come si collega il tutto
Questo capitolo è la chiave di lettura di tutti gli organi cavi del corso. L'epitelio pavimentoso semplice sarà l'endotelio dei vasi (cap. 9) e l'epitelio respiratorio degli alveoli (cap. 13); il pseudostratificato ciliato riveste trachea e bronchi (cap. 13); il cilindrico semplice con orletto a spazzola è l'intestino (cap. 12); il pavimentoso composto cheratinizzato è l'epidermide (cap. 14); l'urotelio è le vie urinarie (cap. 15). Le giunzioni occludenti torneranno come barriera emato-encefalica e emato-testicolare; le ghiandole endocrine sono il cap. 16. La membrana basale come filtro è il cuore del glomerulo renale (cap. 15).
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Complesso di giunzione (TEM) → Junqueira cap. 4 (Fig. 4-4/4-5): occludente, aderente, desmosoma in sequenza apicale.
- Microvilli e ciglia (TEM/SEM, assonema 9+2) → Junqueira cap. 4 (Fig. 4-8/4-11).
- Galleria degli epiteli → Junqueira cap. 4 (Fig. 4-12/4-15): semplici, stratificati, pseudostratificato, di transizione.
- Nota: per riconoscere gli epiteli serve esercizio sui vetrini; la figura qui dà lo schema, l'atlante dà l'aspetto reale.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Polarità | apicale (lume) vs basale (connettivo), diversi | simmetria |
| Membrana basale | lamina di ECM su cui poggia l'epitelio; filtro/sostegno | lamina basale (solo lo strato TEM) |
| Zonula occludens | sigilla (claudine/occludine), separa i domini | zonula adherens (adesione, caderine) |
| Desmosoma | "saldatura a punti" su filamenti intermedi | emidesmosoma (cellula→lamina basale) |
| Gap junction | canali di comunicazione (connessoni) | giunzioni adesive (tengono insieme) |
| Microvillo (actina) | aumenta superficie, non si muove | ciglio (microtubuli 9+2, si muove) |
| Pseudostratificato | sembra multistrato ma è semplice | composto vero (più strati) |
| Di transizione (urotelio) | si distende, esclusivo vie urinarie | pavimentoso composto |
| Esocrina vs endocrina | con dotto (superficie) vs senza dotto (sangue) | tra loro |
| Merocrina/apocrina/olocrina | esocitosi / perde l'apice / si disgrega | tra loro (meccanismo) |
📝 Riepilogo
- L'epitelio è uno dei quattro tessuti; le sue regole sono coesione, polarità, avascolarità (si nutre dal connettivo via membrana basale).
- La membrana basale (lamina basale di laminina + collagene IV, + lamina reticolare) sostiene, ancora e filtra.
- Giunzioni: occludente (sigilla, claudine/occludine), aderente (caderine), desmosoma (saldatura, filamenti intermedi), gap (comunicazione, connexine), emidesmosoma (cellula→lamina basale).
- Apice: microvilli (actina, assorbimento), stereociglia (lunghe, epididimo/orecchio), ciglia "9+2" (microtubuli, muovono muco).
- Classificazione: n° strati (semplice/composto) × forma superficiale (pavimentoso/cubico/cilindrico); + pseudostratificato (apparente) e di transizione/urotelio (distensibile).
- Ghiandole: esocrine (con dotto) vs endocrine (ormoni nel sangue); secrezione merocrina/apocrina/olocrina.
- Gli epiteli si rinnovano da staminali (turnover rapido nell'intestino); origine frequente dei carcinomi.
Istologia
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Tessuto connettivo e adiposo
In breve
Se l'epitelio è il tessuto delle cellule fitte, il connettivo è il tessuto della matrice: qui le cellule sono sparse e la protagonista è la sostanza che producono. Il connettivo connette, sostiene, nutre e difende — riempie gli spazi, fa da impalcatura agli organi (lo stroma), trasporta nutrienti e ospita le cellule dell'immunità. Da questo capitolo dipendono cartilagine, osso, sangue (tutti connettivi specializzati) e la comprensione di cicatrici, fibrosi e infiammazione. In coda, il connettivo più "famoso": il tessuto adiposo.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: spiegare perché nel connettivo la matrice extracellulare (ECM) conta più delle cellule; riconoscere le cellule residenti e immigranti (fibroblasto, macrofago, mastocita, plasmacellula) con la loro funzione; distinguere i tipi di fibre (collagene, reticolari, elastiche) e i tipi di collagene (I, II, III, IV); classificare i connettivi propri (lasso, denso regolare, denso irregolare); distinguere tessuto adiposo bianco (riserva, uniloculare) e bruno (termogenesi, multiloculare).
La logica del connettivo: la matrice è tutto
Perché conta: è il rovesciamento rispetto all'epitelio. Qui il volume extracellulare supera quello delle cellule, e la funzione nasce dalla ECM.
A differenza degli altri tessuti (fatti soprattutto di cellule), il connettivo è dominato dalla matrice extracellulare, composta da:
- fibre proteiche (collagene, elastiche);
- sostanza fondamentale — un gel idratato di proteoglicani, glicosaminoglicani (GAG) e glicoproteine adesive (fibronectina, laminina) che lega cellule e fibre e fa da mezzo di scambio per nutrienti e cataboliti.
Tutti i connettivi derivano dal mesenchima embrionale (dal mesoderma): cellule indifferenziate, fusiformi, immerse in una sostanza fondamentale ricca di acido ialuronico. Il mesenchima genera anche cartilagine, osso, sangue, vasi e muscolo.
🔗 Analogia. Pensa a un budino con frutta candita: il budino (sostanza fondamentale) e i fili di gelatina (fibre) sono la massa; la frutta sparsa (cellule) è la minoranza. Nel connettivo è il "budino" a fare il lavoro di sostegno e scambio.
Le cellule del connettivo
Perché conta: poche cellule, ma ciascuna con un mestiere netto. Distinguerle è metà dell'istologia del connettivo (e dell'infiammazione).
🖼️ Figura — Cellule e fibre del connettivo
Cellule residenti e fibre immerse nella sostanza fondamentale. Glossario: fibroblast = fibroblasto · macrophage = macrofago · mesenchymal cell = cellula mesenchimale · adipocytes = adipociti · collagen fibers = fibre collagene · elastic fibers = fibre elastiche · reticular fibers = fibre reticolari · fibrocyte = fibrocita (fibroblasto quiescente).
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Connective Tissue" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Il fibroblasto è la cellula più comune del connettivo: produce fibre e sostanza fondamentale.
- Il macrofago fagocita detriti, batteri e cellule morte e presenta gli antigeni.
- Nella ECM ci sono tre tipi di fibre: collagene (resistenti), elastiche (estensibili), reticolari (rete di sostegno).
- Gli adipociti immagazzinano grasso; la cellula mesenchimale è il precursore indifferenziato.
- Il fibrocita è il fibroblasto quiescente (più piccolo, nucleo più scuro).
Le residenti (nascono e vivono nel connettivo):
- Fibroblasto — la più comune; sintetizza collagene (la proteina più abbondante del corpo), elastina, GAG e glicoproteine. Quando lavora molto ha nucleo grande, chiaro, con nucleolo e tanto RER; quiescente diventa fibrocita (più piccolo, scuro). Nelle ferite si trasforma in miofibroblasto (con actina contrattile, simile al muscolo liscio) per la contrazione della ferita.
- Adipocita — accumula lipidi (vedi sotto).
Le immigranti (vengono dal sangue, nate nel midollo):
- Macrofago — grande fagocita derivato dai monociti del sangue. Fa parte del sistema dei fagociti mononucleati: lo stesso tipo cellulare prende nomi diversi a seconda dell'organo — cellule di Kupffer (fegato), microglia (SNC), cellule di Langerhans (cute), osteoclasti (osso, da fusione di più macrofagi). Funzioni: rimozione di detriti, difesa innata, presentazione dell'antigene ai linfociti.
- Mastocita — cellula tondeggiante piena di granuli basofili contenenti istamina ed eparina. I granuli mostrano metacromasia (col blu di toluidina virano dal blu al rosso-porpora, per gli GAG solfati). È il protagonista delle reazioni allergiche e infiammatorie: liberando istamina causa vasodilatazione e aumento della permeabilità.
- Plasmacellula — linfocita B maturo, fabbrica di anticorpi; nucleo eccentrico "a ruota di carro", citoplasma molto basofilo (RER abbondante).
- Leucociti — globuli bianchi (linfociti, eosinofili, neutrofili) che migrano dal sangue nel connettivo durante la difesa, vi restano pochi giorni e muoiono per apoptosi.
🧩 Esempio clinico. Una puntura d'insetto: i mastociti locali rilasciano istamina → rossore, gonfiore, prurito. È l'infiammazione acuta del connettivo in diretta. Se il danno è esteso e i tessuti che non si dividono (es. miocardio) non rigenerano, il vuoto viene riempito da connettivo denso → cicatrice.
Le fibre
| Fibra | Proteina | Proprietà | Dove |
|---|---|---|---|
| Collagene | collagene (soprattutto tipo I) | resistenza alla trazione, poca elasticità | tendini, derma, osso, capsula degli organi |
| Reticolari | collagene tipo III | rete sottile di sostegno (argentofile, PAS+) | stroma di organi linfoidi, fegato, attorno a vasi/muscolo/adipociti |
| Elastiche | elastina + fibrillina | estensibilità e ritorno elastico | arterie elastiche, polmone, legamenti gialli, cute |
📌 I tipi di collagene da ricordare (struttura → funzione):
- Tipo I — il più abbondante; fibre robuste di tendini, derma, osso.
- Tipo II — cartilagine ialina ed elastica (cap. 6).
- Tipo III — fibre reticolari.
- Tipo IV — non forma fibre: è la rete della lamina basale (cap. 4).
⚠️ Attenzione. Le fibre elastiche danno elasticità (si allungano e tornano), le collagene danno resistenza (non si strappano). Un'arteria vicino al cuore deve fare entrambe le cose, e infatti ha molta elastina; un tendine deve solo resistere, e ha collagene I in fasci paralleli.
I tipi di connettivo proprio
In base alla proporzione e all'organizzazione di cellule, fibre e sostanza fondamentale:
- Lasso (areolare) — molta sostanza fondamentale e cellule, fibre sparse. Flessibile, ben vascolarizzato; riempie spazi, sostiene gli epiteli (es. lamina propria delle mucose, derma papillare). È il "connettivo per tutti gli usi".
- Denso regolare — fasci di collagene paralleli, pochissime cellule (fibrociti allineati). Massima resistenza in una direzione: tendini e legamenti.
- Denso irregolare — fasci di collagene intrecciati in ogni direzione: resistenza multidirezionale; derma reticolare, capsule degli organi.
E due connettivi "speciali":
- Reticolare — rete di fibre reticolari (collagene III) che fa da impalcatura agli organi emolinfopoietici (midollo, milza, linfonodi).
- Mucoso (mucoide) — gelatinoso, ricco di acido ialuronico; tipico del cordone ombelicale (gelatina di Wharton).
🔗 Analogia. Denso regolare = una fune (fibre tutte nella stessa direzione, regge un tiro). Denso irregolare = un feltro (fibre in tutte le direzioni, regge da ogni lato).
Il tessuto adiposo
Perché conta: non è solo "grasso di riserva". È un organo endocrino vero e proprio, centrale nel metabolismo energetico e nelle malattie (obesità, diabete).
Connettivo in cui prevalgono gli adipociti. Rappresenta il 15–20% del peso corporeo (un po' più nelle donne). Funzioni: riserva energetica, isolamento termico, ammortizzazione, sostegno degli organi, secrezione di ormoni. I trigliceridi sono la riserva ideale: insolubili in acqua (nessun effetto osmotico) e ad altissima densità calorica (9,3 kcal/g, il doppio di proteine e carboidrati).
Due tipi:
| Bianco (uniloculare) | Bruno (multiloculare) | |
|---|---|---|
| Gocciola lipidica | una grande (nucleo schiacciato, aspetto "ad anello con castone") | molte piccole |
| Mitocondri | pochi | moltissimi (danno il colore bruno) |
| Funzione | riserva energetica a lungo termine | produzione di calore (termogenesi) |
| Dove | diffuso in tutto il corpo | neonato (collo, dorso); scarso nell'adulto |
📌 Bianco — deposito e mobilizzazione. I trigliceridi arrivano nei chilomicroni e nelle VLDL; la lipoproteina lipasi dei capillari li scinde, gli acidi grassi entrano nell'adipocita e vengono riesterificati. Quando serve energia, la noradrenalina simpatica attiva la lipasi ormono-sensibile che libera acidi grassi (trasportati nel sangue legati all'albumina). L'insulina favorisce l'accumulo e inibisce la mobilizzazione.
📌 Adiposo come organo endocrino. L'adipocita bianco è l'unica fonte di leptina, l'ormone della sazietà che agisce sull'ipotalamo regolando appetito e formazione di nuovo tessuto adiposo.
📌 Bruno — termogenesi. I tanti mitocondri contengono la termogenina (UCP-1), una proteina che "disaccoppia" la respirazione: invece di produrre ATP, dissipa l'energia come calore. Fondamentale per il neonato (che non rabbrividisce) e per i piccoli mammiferi in letargo.
🧩 Esempio clinico. Gli adipociti uniloculari possono dare tumori benigni comuni, i lipomi; raramente maligni (liposarcomi). Nell'obesità umana la leptina spesso è alta ma le cellule bersaglio sono resistenti (recettori difettosi): ecco perché dare leptina non cura l'obesità.
📎 Oltre bianco e bruno. Si descrivono anche adipociti beige/brite ("brown-in-white": adipociti bianchi che possono assumere un fenotipo termogenico) e il grasso midollare (nel midollo osseo). Il tema dell'adiposo come bersaglio terapeutico (obesità, diabete) ruota proprio attorno alla possibilità di "imbrunire" il grasso bianco.
🔬 Approfondimento — la matrice extracellulare in dettaglio
Perché conta: la "sostanza fondamentale" non è un gel generico. È fatta di molecole precise, ciascuna con un ruolo, e capirle spiega lubrificazione articolare, coagulazione, filtrazione renale e diffusione dei tumori.
Le glicoproteine adesive (proteine + pochi zuccheri, fanno da "colla" e da guida):
- Fibronectina — sintetizzata da fibroblasti, endotelio, leucociti; lega il collagene, i proteoglicani e — tramite il tripeptide RGD (Arg-Gly-Asp) — le integrine delle cellule. Attiva vie di segnalazione per adesione, migrazione e proliferazione (cruciale in embriogenesi e cicatrizzazione). L'isoforma solubile del plasma favorisce la coagulazione.
- Laminina — la glicoproteina-chiave della lamina basale (cap. 4): a forma di croce, lega collagene IV, eparan-solfato, entactina e integrine.
- Trombospondine e tenascine — guidano la migrazione cellulare; abbondanti nei tessuti embrionali e cicatriziali, nell'angiogenesi e nella crescita tumorale.
I glicosaminoglicani (GAG) — lunghe catene polisaccaridiche molto anioniche (per questo basofile, metacromatiche e capaci di trattenere acqua → gel resistenti alla compressione):
- Acido ialuronico — l'unico libero (non legato a proteine) e gigantesco; dà viscosità al liquido sinoviale (lubrifica le articolazioni), riempie spazi in sviluppo/riparazione, lega il recettore CD44. Alcuni batteri secernono ialuronidasi per diffondersi nei tessuti ("spreading factor").
- Cheratan-, condroitin-, dermatan-, eparan-solfato — solfati, legati a proteine nei proteoglicani; il condroitin-solfato è tipico di cartilagine e osso, il dermatan del derma e dei vasi.
- Eparina — prodotta dai mastociti e dai basofili; potente anticoagulante (potenzia l'antitrombina III).
I proteoglicani (PG) — un asse proteico + GAG "a spazzola": grandi (aggrecano nella cartilagine, perlecano nella lamina basale) o piccoli (decorina, che organizza le fibre collagene). I PG di membrana (sindecano, glipicano) fanno da co-recettori. Molti PG si legano all'acido ialuronico tramite una link protein formando aggregati enormi, i "filtri molecolari" della matrice.
📌 Cellule fisse vs migranti, e la famiglia delle MSC. Le cellule del connettivo si dividono in residenti/fisse (fibroblasti, adipociti, mastociti e macrofagi residenti) e migranti (leucociti dal sangue: neutrofili, eosinofili, plasmacellule). Fibroblasto, condroblasto, osteoblasto, odontoblasto, cementoblasto, adipocita e pericita appartengono tutti alla famiglia delle cellule staminali mesenchimali (MSC) multipotenti, derivate dal mesenchima e ancora presenti nell'adulto (utili in medicina rigenerativa).
🧬 Correlazioni cliniche
- Eparina — usata in clinica come anticoagulante (potenzia l'antitrombina III): nasce proprio dai granuli dei mastociti.
- Ialuronidasi batterica — alcuni batteri la usano per "sciogliere" l'acido ialuronico e diffondersi nei tessuti; l'acido ialuronico è anche usato in viscosupplementazione articolare e in dermatologia estetica.
- Filtro del glomerulo renale — la carica negativa dei proteoglicani della membrana basale è essenziale per trattenere le proteine: la sua perdita causa proteinuria (cap. 15).
- Sindrome di Marfan — mutazioni della fibrillina (la proteina delle microfibrille delle fibre elastiche): aorta, scheletro e cristallino fragili.
🗺️ Come si collega il tutto
Il connettivo è la trama di fondo di tutto il corpo. Lo stroma che vedrai in ogni organo (cap. 12–18) è connettivo; la lamina propria sotto ogni epitelio è connettivo lasso. Le fibre reticolari reggono midollo, milza e linfonodi (cap. 10–11); il collagene è la base di cartilagine (II) e osso (I) del prossimo capitolo, e la lamina basale (IV) del cap. 4. Macrofagi, mastociti e plasmacellule sono le fondamenta dell'immunità (cap. 11). L'adiposo torna nella cute (ipoderma, cap. 14) e come organo endocrino (cap. 16).
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Cellule del connettivo (TEM) → Junqueira cap. 5: fibroblasto (RER), macrofago (lisosomi), mastocita (granuli).
- Tipi di connettivo (H&E) → Junqueira cap. 5 (Fig. 5-11/5-15): lasso, denso regolare (tendine), denso irregolare (derma), reticolare.
- Adiposo bianco e bruno → Junqueira cap. 6 (Fig. 6-1/6-4): uniloculare "a castone" vs multiloculare.
- Nota: negli adipociti uniloculari il lipide è sciolto dai solventi → cellule "vuote" all'H&E.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Sostanza fondamentale | gel di GAG/proteoglicani/glicoproteine, mezzo di scambio | fibre (collagene/elastiche) |
| Fibroblasto | produce la ECM; quiescente = fibrocita | macrofago (fagocita, dal sangue) |
| Sistema fagociti mononucleati | macrofagi con nomi diversi (Kupffer, microglia, Langerhans, osteoclasti) | mastocita |
| Mastocita | istamina/eparina, allergia, metacromasia | plasmacellula (anticorpi) |
| Collagene I / II / III / IV | tendine-osso / cartilagine / reticolari / lamina basale | tra loro |
| Denso regolare vs irregolare | fune (parallelo) vs feltro (intrecciato) | lasso (areolare) |
| Adiposo bianco vs bruno | uniloculare, riserva / multiloculare, calore (UCP-1) | tra loro |
| Leptina | ormone della sazietà dall'adipocita | insulina (favorisce l'accumulo) |
📝 Riepilogo
- Nel connettivo domina la ECM (fibre + sostanza fondamentale); origina dal mesenchima.
- Cellule: fibroblasto (produce ECM), macrofago (fagocitosi/APC, sistema dei fagociti mononucleati), mastocita (istamina, allergia), plasmacellula (anticorpi), leucociti, adipociti.
- Fibre: collagene (resistenza; tipo I tendine/osso, II cartilagine, III reticolari, IV lamina basale), elastiche (estensibilità).
- Connettivi propri: lasso (riempie, sostiene epiteli), denso regolare (tendini), denso irregolare (derma); + reticolare (organi linfoidi) e mucoso (cordone ombelicale).
- Adiposo bianco (uniloculare): riserva di trigliceridi, mobilizzata da noradrenalina via lipasi ormono-sensibile; organo endocrino (leptina).
- Adiposo bruno (multiloculare): tanti mitocondri con UCP-1/termogenina → produce calore; cruciale nel neonato.
Istologia
Hai letto. Ora impara.
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Cartilagine e osso
In breve
Cartilagine e osso sono connettivi specializzati: la stessa logica del cap. 5 (cellule sparse in una matrice), ma con una matrice resa semirigida (cartilagine, grazie all'acqua legata) o dura (osso, grazie ai sali di calcio). Insieme formano lo scheletro e le sue articolazioni. Capire come si costruiscono e si rinnovano spiega la crescita in altezza, le fratture, l'osteoporosi e il ruolo dell'osso nell'omeostasi del calcio.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: spiegare perché la cartilagine è avascolare e come ciò ne limita la riparazione; distinguere i tre tipi di cartilagine (ialina, elastica, fibrosa) per matrice e sede; nominare le tre cellule dell'osso (osteoblasto, osteocita, osteoclasto) e i loro ruoli; descrivere la struttura dell'osteone (sistema di Havers); distinguere osso compatto e spugnoso e le due modalità di ossificazione (intramembranosa ed encondrale); spiegare il rimodellamento e il controllo ormonale del calcio (PTH, calcitonina, vitamina D); classificare le articolazioni.
La cartilagine: sostegno flessibile e ammortizzazione
Perché conta: è il "cuscinetto" dello scheletro. La sua particolarità — niente vasi, niente nervi — spiega quasi tutta la sua patologia.
La cartilagine è connettivo con matrice semirigida. La sua consistenza dipende dall'acqua legata (fino al 75% del peso fresco) alle cariche negative dei GAG solfati dei proteoglicani (soprattutto l'aggrecano), a loro volta legati a polimeri di acido ialuronico e intrecciati alle fibre di collagene di tipo II. Questo gel idratato la rende un eccellente ammortizzatore.
Le cellule sono i condrociti, alloggiati in cavità della matrice dette lacune. Derivano dai condroblasti del pericondrio (la guaina di connettivo denso che riveste la cartilagine e ne porta i vasi). Quando un condrocita si divide, le cellule figlie formano un gruppo isogeno nella stessa lacuna, poi si separano deponendo nuova matrice.
📌 Avascolare = fragile. La cartilagine non ha vasi, né nervi, né linfatici: i condrociti si nutrono per diffusione dal pericondrio e vivono in bassa tensione di ossigeno (glicolisi anaerobia). Conseguenze: spessore limitato, metabolismo lento e scarsa capacità di riparazione.
I tre tipi (cambia la matrice, cambia la funzione):
| Tipo | Matrice | Pericondrio | Sedi |
|---|---|---|---|
| Ialina | collagene II + aggrecano (la più comune) | sì (tranne quella articolare) | superfici articolari, naso, laringe, trachea, bronchi, coste, placca epifisaria |
| Elastica | collagene II + fibre elastiche | sì | padiglione auricolare, epiglottide, laringe |
| Fibrosa (fibrocartilagine) | collagene I in fasci grossolani | no | dischi intervertebrali, menischi, sinfisi pubica |
📌 Crescita. La cartilagine cresce in due modi: interstiziale (i condrociti si dividono dall'interno → allungamento; importante nella placca epifisaria) e per apposizione (nuovi condrociti dal pericondrio → ispessimento).
⚠️ Attenzione. La cartilagine articolare è ialina ma manca di pericondrio: si nutre dal liquido sinoviale. Per questo, una volta lesa, ripara malissimo → artrosi (osteoartrosi), la degenerazione cronica della cartilagine articolare delle articolazioni più sollecitate (ginocchia, anche, dita).
🧩 Esempio. L'ormone della crescita (GH/somatotropina) stimola la cartilagine della placca epifisaria indirettamente, facendo liberare dal fegato le somatomedine (IGF) che fanno proliferare i condrociti: è così che si cresce in altezza fino alla chiusura delle placche.
L'osso: matrice dura e cellule che la rimodellano
Perché conta: l'osso non è una struttura inerte. È un tessuto vivo, vascolarizzato, in continuo rimodellamento, ed è la banca del calcio del corpo.
L'osso è connettivo con matrice calcificata. La matrice ha due componenti:
- organica (osteoide) — collagene di tipo I + proteoglicani + glicoproteine come osteocalcina (vitamina K-dipendente, lega Ca²⁺) e osteonectina;
- inorganica — cristalli di idrossiapatite [fosfato di calcio], che danno la durezza.
🔗 Analogia. L'osso è cemento armato: il collagene I sono i tornini d'acciaio (resistenza alla trazione), l'idrossiapatite è il cemento (resistenza alla compressione). Da soli sarebbero o flessibili-ma-deboli o duri-ma-fragili; insieme sono robusti.
Le tre cellule (impararle in sequenza spiega tutto):
- Osteoblasto — costruisce: secerne l'osteoide (poi calcificato). Cellula cubica, basofila, allineata in superficie come un epitelio. Quando si "mura" nella matrice che ha prodotto, diventa osteocita.
- Osteocita — mantiene: l'osteoblasto intrappolato in una lacuna, comunica con gli altri tramite prolungamenti nei canalicoli (indispensabili: i metaboliti non diffondono nella matrice calcificata, viaggiano nei canalicoli).
- Osteoclasto — demolisce: cellula gigante e multinucleata derivata dalla fusione di monociti (parente dei macrofagi); riassorbe la matrice durante il rimodellamento, acidificando e digerendo.
Le superfici dell'osso sono rivestite da connettivo con cellule osteoprogenitrici: il periostio (esterno, con strato fibroso + strato osteogenico) e l'endostio (interno, attorno alla cavità midollare e alle trabecole).
🖼️ Figura — Struttura dell'osso compatto (osteone)
Organizzazione dell'osso compatto. Glossario: compact bone = osso compatto · spongy bone = osso spugnoso · periosteum = periostio (outer fibrous = strato fibroso esterno; inner osteogenic = strato osteogenico interno) · osteon = osteone (sistema di Havers) · concentric lamellae = lamelle concentriche · central canal = canale centrale (di Havers) · perforating canal = canale perforante (di Volkmann) · interstitial lamellae = lamelle interstiziali · circumferential lamellae = lamelle circonferenziali · trabeculae = trabecole · medullary cavity = cavità midollare · blood vessels/nerve/lymphatic vessel = vasi/nervo/linfatico.
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Compact Bone" — CC BY 4.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- L'unità dell'osso compatto è l'osteone (sistema di Havers): lamelle concentriche attorno a un canale centrale che contiene vasi e nervi.
- I canalicoli collegano le lacune degli osteociti al canale centrale per il nutrimento.
- I canali perforanti (di Volkmann) collegano trasversalmente i canali centrali e portano i vasi dal periostio.
- L'osso spugnoso è fatto di trabecole che delimitano spazi per il midollo; il compatto è denso e periferico.
- Il periostio ha uno strato fibroso esterno e uno osteogenico interno (cellule osteoprogenitrici).
📌 Compatto vs spugnoso. L'osso compatto (denso) forma la corticale ed è organizzato in osteoni; l'osso spugnoso (trabecolare) è una rete di trabecole che ospita il midollo. Entrambi sono lamellari nell'adulto; l'osso immaturo/di riparazione è invece a fibre intrecciate (woven), disordinato e provvisorio.
Come si forma l'osso: l'ossificazione
Due strategie, stesso risultato (osso):
- Intramembranosa — l'osso si forma direttamente dal mesenchima, senza modello cartilagineo. Forma le ossa piatte del cranio e la mandibola.
- Encondrale — l'osso sostituisce un modello di cartilagine ialina. È il meccanismo delle ossa lunghe e della crescita in lunghezza alla placca epifisaria (cartilagine di accrescimento), dove i condrociti proliferano, ipertrofizzano, la matrice calcifica e viene rimpiazzata da osso. Quando la placca si "chiude" (fine pubertà), la crescita in altezza si arresta.
🔗 Analogia. L'ossificazione encondrale è come costruire un ponte di pietra usando una centina di legno (la cartilagine): prima il modello provvisorio, poi lo si sostituisce con il materiale definitivo e si rimuove l'impalcatura.
Rimodellamento e omeostasi del calcio
Perché conta: l'osso che hai oggi non è quello di qualche anno fa. Il rimodellamento continuo (osteoclasti che riassorbono + osteoblasti che ricostruiscono) lo adatta ai carichi, ripara le microfratture e regola il calcio nel sangue.
L'osso è la riserva di calcio del corpo (il 99% del Ca è qui). La calcemia è tenuta costante da tre attori:
- Paratormone (PTH) — alza la calcemia: stimola gli osteoclasti a riassorbire osso e libera Ca²⁺.
- Calcitonina (tiroide) — abbassa la calcemia: inibisce gli osteoclasti.
- Vitamina D (calcitriolo) — favorisce l'assorbimento intestinale di calcio (necessario per mineralizzare la matrice).
🧩 Esempio clinico. Nell'osteoporosi il riassorbimento supera la deposizione: l'osso si rarefà e si frattura facilmente (tipica nella donna in postmenopausa per il calo degli estrogeni). Nel rachitismo (bambino) e nell'osteomalacia (adulto), la carenza di vitamina D impedisce la mineralizzazione → ossa molli e deformate.
Le articolazioni
Dove due ossa si incontrano. Si classificano per mobilità:
- Sinartrosi (immobili o semimobili) — unite da tessuto:
- fibrose (es. suture del cranio);
- cartilaginee (es. sinfisi pubica, dischi intervertebrali — fibrocartilagine).
- Diartrosi (articolazioni sinoviali) — mobili: i capi ossei sono rivestiti di cartilagine articolare (ialina), racchiusi in una capsula con membrana sinoviale che produce il liquido sinoviale lubrificante. Sono le articolazioni di spalla, ginocchio, anca.
🔬 Approfondimento — istogenesi e biochimica
Perché conta: sapere come nascono e con quali molecole funzionano cartilagine e osso spiega la crescita, le carenze vitaminiche e i farmaci.
Condrogenesi e accrescimento. Cartilagine e pericondrio nascono da aggregati di cellule mesenchimali. La cartilagine cresce poi in due modi: interstiziale (i condrociti si dividono dentro la matrice → allungamento) e per apposizione (nuovi condroblasti dal pericondrio → ispessimento). Nel feto quasi tutto lo scheletro è cartilagine ialina, poi sostituita da osso (ossificazione endocondrale); resta come cartilagine articolare e nella piastra di accrescimento.
Le cellule dell'osso come "linea". Cellula osteoprogenitrice → preosteoblasto → osteoblasto → osteocita sono una sola linea (dal mesenchima). L'osteoclasto, invece, viene da un'altra linea: la staminale emopoietica, famiglia dei monociti-macrofagi (cap. 5, 10).
📌 Le proteine Gla (vitamina K-dipendenti). Nell'osso, enzimi vitamina-K dipendenti carbossilano l'osteocalcina e altre proteine Gla, che così legano il calcio e ne favoriscono il deposito nella matrice. È lo stesso meccanismo dei fattori della coagulazione (anch'essi vitamina-K dipendenti).
Periostio. Nel periostio in accrescimento, uno strato di osteoblasti cuboidi (strato osteogenico di Ollier) depone il "manicotto" osseo. Periostio ed endostio sono i serbatoi di cellule osteoprogenitrici per crescita e riparazione.
🧬 Correlazioni cliniche
- Carenze vitaminiche — la vitamina A regola lo spessore della cartilagine epifisaria; la carenza di vitamina C compromette la sintesi del collagene (scorbuto); la vitamina D è indispensabile per mineralizzare (carenza → rachitismo/osteomalacia); la vitamina K serve alle proteine Gla.
- Osteoartrosi — usura della cartilagine articolare (priva di pericondrio, ripara male): è la più comune malattia articolare degenerativa.
- Osteoporosi — il riassorbimento osteoclastico supera la deposizione: ossa fragili (tipica nella postmenopausa).
- Patologie della cartilagine — condromi e condrosarcomi (neoplasie); displasie scheletriche da difetti del collagene II o dell'aggrecano.
🗺️ Come si collega il tutto
Questo capitolo poggia interamente sul cap. 5: cartilagine e osso sono connettivi, con le stesse logiche di cellule + matrice, ma con collagene II (cartilagine) e I (osso) e la novità della calcificazione. L'osteoclasto è un parente del macrofago del sistema dei fagociti mononucleati (cap. 5). La cavità midollare ospita l'emopoiesi (cap. 10). Il controllo ormonale del calcio (PTH, calcitonina) anticipa il sistema endocrino (cap. 16). Le superfici articolari e il liquido sinoviale tornano in clinica ortopedica.
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Cartilagine ialina/elastica/fibrosa (H&E) → Junqueira cap. 7 (Fig. 7-1/7-5): condrociti in lacune, gruppi isogeni, pericondrio.
- Osteone, lacune e canalicoli (osso macinato) → Junqueira cap. 8 (Fig. 8-1/8-6): sistema di Havers.
- Osteoblasti/osteoide/osteoclasti (H&E, tricromica) → Junqueira cap. 8 (Fig. 8-2/8-3).
- Placca epifisaria → Junqueira cap. 8: zone di proliferazione, ipertrofia, calcificazione.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Condrocita / lacuna | cellula della cartilagine nella sua cavità | osteocita (cellula dell'osso) |
| Cartilagine ialina | collagene II, la più comune (articolare, vie aeree) | elastica (orecchio) / fibrosa (dischi) |
| Pericondrio | guaina vascolare della cartilagine; assente in quella articolare | periostio (dell'osso) |
| Osteoblasto / osteocita / osteoclasto | costruisce / mantiene / demolisce | tra loro |
| Osteone (Havers) | lamelle concentriche attorno al canale centrale | canale di Volkmann (perforante, trasverso) |
| Compatto vs spugnoso | osteoni densi vs trabecole | osso woven (immaturo, intrecciato) |
| Intramembranosa vs encondrale | da mesenchima (cranio) vs da modello cartilagineo (ossa lunghe) | tra loro |
| PTH vs calcitonina | alza vs abbassa la calcemia | vitamina D (assorbimento intestinale) |
| Diartrosi | articolazione sinoviale mobile | sinartrosi (fibrosa/cartilaginea, fissa) |
📝 Riepilogo
- Cartilagine: condrociti in lacune, matrice semirigida (collagene II + aggrecano + acqua), avascolare → ripara male. Tre tipi: ialina (articolare/vie aeree), elastica (orecchio), fibrosa (dischi/menischi). Cresce per via interstiziale e appositiva.
- Osso: matrice = osteoide (collagene I + osteocalcina) + idrossiapatite. Cellule: osteoblasto (costruisce), osteocita (mantiene, in lacune/canalicoli), osteoclasto (demolisce, multinucleato dai monociti).
- Unità dell'osso compatto: l'osteone (Havers) con canale centrale; Volkmann collega trasversalmente. Spugnoso = trabecole.
- Ossificazione: intramembranosa (cranio) o encondrale (ossa lunghe, crescita alla placca epifisaria).
- L'osso si rimodella di continuo ed è la banca del calcio: PTH lo alza, calcitonina lo abbassa, vitamina D ne favorisce l'assorbimento. Squilibri → osteoporosi, rachitismo/osteomalacia.
- Articolazioni: sinartrosi (fibrose=suture, cartilaginee=sinfisi) vs diartrosi (sinoviali, mobili, con cartilagine articolare e liquido sinoviale).
Istologia
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Tessuto nervoso
In breve
Il tessuto nervoso è la rete di comunicazione del corpo: miliardi di neuroni che raccolgono, elaborano e trasmettono segnali elettrici, assistiti da un numero ancora maggiore di cellule di supporto, la glia. È il tessuto dell'eccitabilità e della velocità — e capirne l'istologia (corpo cellulare, assone, mielina, sinapsi) significa capire come un impulso viaggia dal cervello al muscolo in millisecondi.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: descrivere le parti del neurone (pirenoforo, dendriti, assone) e i tipi morfologici; spiegare cos'è il potenziale d'azione e come funziona la sinapsi; elencare le cellule gliali del SNC e del SNP con la loro funzione; spiegare mielina e conduzione saltatoria; distinguere sostanza grigia e bianca, le meningi, la barriera emato-encefalica e il liquor; capire perché il SNP rigenera e il SNC no.
Inquadramento: SNC, SNP, neuroni e glia
Il sistema nervoso si divide in:
- Sistema nervoso centrale (SNC) — encefalo e midollo spinale;
- Sistema nervoso periferico (SNP) — nervi (cranici, spinali, periferici) e gangli (gruppi di neuroni fuori dal SNC).
Le cellule sono di due tipi: neuroni (con lunghi prolungamenti, conducono i segnali) e glia ("colla", con prolungamenti brevi, supporto/nutrizione/difesa). Origina dall'ectoderma (tubo neurale → SNC; cresta neurale → gran parte del SNP).
📌 Eccitabilità. Tutte le cellule mantengono un potenziale di membrana (gradiente ionico); ma neuroni, cellule muscolari e alcune ghiandolari sono eccitabili: possono invertirlo rapidamente (depolarizzazione) in risposta a uno stimolo.
Il neurone: struttura e tipi
🖼️ Figura — Struttura del neurone
Anatomia del neurone. Glossario: cell body (soma) = corpo cellulare (pirenoforo/pericarion) · dendrites = dendriti · cell membrane = membrana cellulare · axon = assone · myelin sheath = guaina mielinica · node of Ranvier = nodo di Ranvier · oligodendrocyte = oligodendrocita (mielinizza nel SNC) · synapse = sinapsi.
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "The Neuron" — CC BY 4.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Il neurone ha tre parti: corpo cellulare (pirenoforo), dendriti (ricevono), assone (trasmette).
- L'assone è avvolto dalla guaina mielinica, interrotta a intervalli dai nodi di Ranvier.
- Nel SNC la mielina è prodotta dagli oligodendrociti; nel SNP dalle cellule di Schwann.
- La sinapsi è il punto di contatto in cui il neurone trasmette il segnale a un'altra cellula.
- Il segnale viaggia in una direzione: dendriti → corpo → assone → sinapsi.
Le parti in dettaglio:
- Pirenoforo (corpo cellulare) — contiene il nucleo e gli organuli; è ricco di RER e poliribosomi che all'H&E formano zolle basofile, i corpi di Nissl (= RER, segno della grande sintesi proteica del neurone).
- Dendriti — prolungamenti ramificati che ricevono i segnali e li portano verso il corpo.
- Assone — un unico, lungo prolungamento che conduce l'impulso lontano dal corpo; parte dal cono d'emergenza (monticolo assonico), sede d'innesco del potenziale d'azione.
Tipi morfologici (in base al numero di prolungamenti):
- Multipolare — un assone + molti dendriti (il più comune; motoneuroni, neuroni del SNC);
- Bipolare — un dendrite + un assone (retina, mucosa olfattiva, orecchio interno);
- Pseudounipolare — un solo prolungamento che si biforca (neuroni sensitivi dei gangli spinali).
L'impulso nervoso e la sinapsi
Perché conta: è il "perché" del neurone. Tutta la sua forma (assone lungo, mielina, sinapsi) serve a generare e trasmettere il potenziale d'azione.
Il potenziale d'azione è un'onda di depolarizzazione che, partita dal cono d'emergenza, si propaga lungo l'assone senza attenuarsi (legge "tutto o nulla"). Quando raggiunge la fine dell'assone deve passare a un'altra cellula: lo fa alla sinapsi.
La sinapsi (chimica) ha tre elementi:
- terminale presinaptico — contiene vescicole di neurotrasmettitore;
- fessura sinaptica — lo spazio tra le due cellule;
- membrana postsinaptica — con i recettori.
L'arrivo dell'impulso fa entrare Ca²⁺, le vescicole liberano il neurotrasmettitore per esocitosi, esso attraversa la fessura e si lega ai recettori postsinaptici, generando un nuovo segnale (eccitatorio o inibitorio).
🔗 Analogia. La sinapsi chimica è come un traghetto: il segnale elettrico non "salta" il canale (la fessura), ma viene caricato su una "barca" chimica (il neurotrasmettitore) che attraversa e riconsegna il messaggio sull'altra sponda.
La glia: le cellule di supporto
Perché conta: la glia non è semplice "riempitivo". Mielinizza, nutre, difende e isola i neuroni; molte malattie neurologiche sono malattie della glia.
| Cellula gliale | Dove | Funzione |
|---|---|---|
| Oligodendrocita | SNC | produce mielina (avvolge più assoni) |
| Astrocita | SNC | sostegno, nutrizione, barriera emato-encefalica, omeostasi ionica |
| Cellula ependimale | SNC | riveste i ventricoli e il canale centrale; muove il liquor (ciglia) |
| Microglia | SNC | difesa immunitaria (fagociti, derivati dai monociti) |
| Cellula di Schwann | SNP | produce mielina (avvolge un assone) |
| Cellula satellite | SNP | avvolge i corpi dei neuroni nei gangli |
⚠️ Attenzione — mielina: chi e quanti. L'oligodendrocita (SNC) mielinizza più assoni contemporaneamente; la cellula di Schwann (SNP) mielinizza un solo segmento di un solo assone. È una differenza chiave (e con conseguenze sulla rigenerazione, vedi sotto).
Sistema nervoso centrale
- Sostanza grigia e bianca. La grigia contiene i corpi dei neuroni (e sinapsi); la bianca contiene gli assoni mielinizzati (il bianco è il colore della mielina). Nel cervello e cervelletto la grigia è esterna (corteccia), nel midollo è interna ("a farfalla").
- Meningi — le tre membrane che rivestono il SNC: dura madre (esterna, robusta), aracnoide (intermedia), pia madre (interna, aderente). Tra aracnoide e pia c'è lo spazio subaracnoideo, pieno di liquor.
- Barriera emato-encefalica (BEE) — formata dalle giunzioni occludenti strettissime tra le cellule endoteliali dei capillari cerebrali (con il supporto degli astrociti): protegge il SNC controllando rigidamente cosa passa dal sangue.
- Plesso corioideo e liquor — il plesso corioideo (nei ventricoli) produce il liquido cerebrospinale (liquor), che circola nei ventricoli e nello spazio subaracnoideo proteggendo e nutrendo il SNC.
Sistema nervoso periferico
- Fibre nervose — assoni + loro guaine (cellule di Schwann). Possono essere mielinizzate (conduzione veloce) o amieliniche (più lente; più assoni in un'unica cellula di Schwann).
- Conduzione saltatoria — nelle fibre mieliniche l'impulso "salta" da un nodo di Ranvier all'altro (la mielina isola i tratti internodali), velocizzando enormemente la conduzione.
- Organizzazione di un nervo — gli assoni sono raggruppati e avvolti da tre involucri di connettivo: endonevrio (attorno alla singola fibra), perinevrio (attorno a un fascicolo), epinevrio (attorno all'intero nervo).
- Gangli — gruppi di corpi neuronali fuori dal SNC, con le cellule satelliti che li avvolgono (gangli sensitivi delle radici dorsali, gangli autonomi).
🔗 Analogia. Un nervo è come un cavo elettrico multipolo: i singoli fili (assoni) hanno il loro isolante (endonevrio), sono raccolti in trefoli (perinevrio) e l'intero cavo ha una guaina esterna (epinevrio).
Plasticità e rigenerazione
Perché conta: spiega la grande differenza clinica tra una lesione di un nervo periferico (recuperabile) e una lesione midollare/cerebrale (di solito permanente).
Dopo una lesione dell'assone, il tratto distale degenera (degenerazione walleriana). Poi:
- nel SNP, le cellule di Schwann formano un "tunnel" che guida la ricrescita dell'assone → rigenerazione possibile (lenta, ~1 mm/giorno).
- nel SNC, gli oligodendrociti e la cicatrice gliale non favoriscono la ricrescita → rigenerazione assente o minima. Ecco perché le lesioni del midollo spinale sono in genere irreversibili.
Il SNC compensa in parte con la plasticità (riorganizzazione delle connessioni), ma non rifà gli assoni persi.
🗺️ Come si collega il tutto
Il neurone applica concetti dei capitoli precedenti: i corpi di Nissl sono il RER del cap. 2; l'esocitosi del neurotrasmettitore è la secrezione regolata Ca²⁺-dipendente del cap. 2; la mielina è membrana del cap. 2 avvolta più volte. La microglia è parente dei macrofagi (cap. 5). La barriera emato-encefalica è un'applicazione delle giunzioni occludenti del cap. 4. L'incapacità di rigenerare del SNC richiama il turnover zero di neuroni e miocardio (cap. 3 e 8). La sinapsi neuromuscolare è il ponte verso il prossimo capitolo, il muscolo.
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Neurone e corpi di Nissl (H&E) → Junqueira cap. 9: motoneurone del corno anteriore.
- Mielina e nodi di Ranvier (TEM) → Junqueira cap. 9 (Fig. 9-?): avvolgimento della cellula di Schwann.
- Nervo periferico in sezione (endo/peri/epinevrio) → Junqueira cap. 9.
- Cervelletto / midollo spinale (sostanza grigia e bianca) → Junqueira cap. 9.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Pirenoforo / corpi di Nissl | corpo del neurone; Nissl = RER basofilo | assone (un solo, conduce) |
| Dendrite vs assone | ricevono / trasmette | tra loro (direzione del segnale) |
| Potenziale d'azione | onda di depolarizzazione "tutto o nulla" | potenziale di riposo |
| Sinapsi | trasmissione via neurotrasmettitore | giunzione gap (passaggio diretto) |
| Oligodendrocita vs Schwann | mielina nel SNC (più assoni) / nel SNP (un assone) | astrocita (BEE, nutrizione) |
| Microglia | difesa immunitaria del SNC (da monociti) | astrocita (sostegno) |
| Sostanza grigia vs bianca | corpi cellulari / assoni mielinizzati | tra loro |
| Conduzione saltatoria | l'impulso salta tra nodi di Ranvier | conduzione continua (amielinica) |
| Rigenerazione SNP vs SNC | possibile (Schwann) / assente | plasticità (riorganizzazione) |
📝 Riepilogo
- Il neurone ha pirenoforo (con corpi di Nissl = RER), dendriti (ricevono) e assone (trasmette, dal cono d'emergenza). Tipi: multipolare, bipolare, pseudounipolare.
- L'impulso è il potenziale d'azione ("tutto o nulla"); passa ad altre cellule alla sinapsi via neurotrasmettitore (esocitosi Ca²⁺-dipendente).
- Glia del SNC: oligodendrocita (mielina, più assoni), astrocita (sostegno/BEE), ependimale (liquor), microglia (difesa). Glia del SNP: Schwann (mielina, un assone), satellite (gangli).
- SNC: sostanza grigia (corpi) vs bianca (assoni); meningi (dura/aracnoide/pia); BEE (giunzioni occludenti + astrociti); plesso corioideo → liquor.
- SNP: fibre mieliniche/amieliniche, conduzione saltatoria tra nodi di Ranvier; nervo organizzato in endo/peri/epinevrio; gangli con cellule satelliti.
- Rigenerazione: il SNP può rigenerare (guida delle cellule di Schwann), il SNC no; il SNC compensa con la plasticità.
Istologia
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Tessuto muscolare
In breve
Il tessuto muscolare è specializzato in una sola cosa fatta benissimo: trasformare energia chimica (ATP) in forza e movimento. Lo fa con lo stesso trucco molecolare in tutti e tre i tipi — lo scorrimento dei filamenti di actina e miosina — ma con tre architetture diverse: scheletrico (volontario, striato), cardiaco (involontario, striato, ritmico), liscio (involontario, non striato). Capire il sarcomero è capire la contrazione.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: distinguere i tre tipi di muscolo per struttura, controllo e sede; descrivere l'organizzazione del muscolo scheletrico (involucri connettivali, fibra multinucleata, cellule satelliti); spiegare il sarcomero (bande A/I, disco Z, linea M) e il modello dello scorrimento dei filamenti; capire l'accoppiamento eccitazione-contrazione (tubuli T, reticolo sarcoplasmatico, Ca²⁺, troponina); riconoscere i dischi intercalari del cuore e le peculiarità del muscolo liscio; sapere chi rigenera e chi no.
I tre tipi di muscolo
Perché conta: è la tassonomia di base. Tre soluzioni allo stesso problema (generare forza), ognuna ottimizzata per un compito.
| Scheletrico | Cardiaco | Liscio | |
|---|---|---|---|
| Cellule | fibre lunghe, cilindriche, multinucleate | cellule ramificate, 1–2 nuclei centrali | cellule fusiformi, 1 nucleo centrale |
| Striature | sì | sì | no |
| Controllo | volontario | involontario, ritmico | involontario, lento |
| Segno distintivo | nuclei periferici | dischi intercalari | nessuna striatura |
| Sede | muscoli del corpo | miocardio | pareti di vasi e visceri |
In tutti, la contrazione nasce dallo scorrimento dei filamenti spessi di miosina lungo quelli sottili di actina.
📌 Terminologia "sarco-". Nelle cellule muscolari gli organuli prendono nomi speciali: il citoplasma è il sarcoplasma, il reticolo endoplasmatico liscio è il reticolo sarcoplasmatico (deposito di Ca²⁺), la membrana è il sarcolemma.
⚠️ Attenzione — ipertrofia vs iperplasia. L'allenamento ingrandisce il muscolo scheletrico per ipertrofia (le fibre aumentano di volume, non di numero). L'aumento del numero di cellule (iperplasia) è possibile solo nel muscolo liscio, che conserva la capacità di dividersi (es. utero in gravidanza).
Muscolo scheletrico: organizzazione
La fibra muscolare scheletrica è una cellula enorme, cilindrica e multinucleata (i nuclei spinti alla periferia, sotto il sarcolemma), formata nell'embrione dalla fusione di mioblasti in miotubi. Accanto a molte fibre resta una riserva di cellule satelliti (staminali del muscolo), responsabili della rigenerazione.
Tre involucri di connettivo organizzano il muscolo (come nel nervo periferico):
- epimisio — riveste l'intero muscolo (denso), in continuità col tendine;
- perimisio — avvolge ogni fascicolo di fibre, porta vasi e nervi;
- endomisio — sottile, attorno a ogni singola fibra, con i capillari.
Il collagene di questi strati trasmette la forza generata: le singole fibre raramente vanno da un capo all'altro del muscolo.
Il sarcomero: l'unità della contrazione
🖼️ Figura — Dalla fibra al sarcomero
Organizzazione interna della fibra muscolare. Glossario: muscle fiber = fibra muscolare · myofibril = miofibrilla · sarcomere = sarcomero · sarcolemma = sarcolemma (membrana) · sarcoplasmic reticulum = reticolo sarcoplasmatico · thin (actin) filament = filamento sottile (actina) · thick (myosin) filament = filamento spesso (miosina) · Z disc = disco Z · A band = banda A (scura) · I band = banda I (chiara) · H zone = zona H · M line = linea M · nucleus = nucleo · mitochondrion = mitocondrio.
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Muscle Fibers" — CC BY 4.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- La fibra contiene tante miofibrille parallele, fatte di sarcomeri ripetuti.
- Il sarcomero va da un disco Z al successivo (~2,5 µm a riposo).
- La banda A (scura) contiene i filamenti spessi di miosina; la banda I (chiara) solo actina; la zona H è la parte di banda A con sola miosina; la linea M è al centro.
- I filamenti sottili (actina) sono ancorati al disco Z; i spessi (miosina) occupano la banda A.
- Il reticolo sarcoplasmatico avvolge le miofibrille e immagazzina il Ca²⁺.
📌 Bande e dischi. Al microscopio la fibra appare striata per l'alternanza regolare di:
- banda A (scura, anisotropa) = filamenti spessi di miosina (con sovrapposizione dell'actina ai margini);
- banda I (chiara, isotropa) = solo filamenti sottili di actina, divisa a metà dal disco Z.
Il sarcomero è l'unità funzionale, da disco Z a disco Z.
Il modello dello scorrimento dei filamenti
Perché conta: è il cuore del capitolo. La contrazione non accorcia i filamenti: li fa scorrere uno sull'altro.
Durante la contrazione le teste di miosina si agganciano all'actina formando ponti trasversali, e con l'energia dell'ATP "remano", tirando i filamenti sottili verso il centro del sarcomero. Il sarcomero si accorcia (la banda I e la zona H si riducono, la banda A resta uguale), ma i filamenti mantengono la loro lunghezza.
🔗 Analogia. Due squadre che tirano la stessa fune avvicinandosi a mani alterne: nessuno accorcia la fune (i filamenti), ma il punto centrale si avvicina. La "mano che afferra e tira" è la testa di miosina alimentata dall'ATP.
Come l'impulso diventa contrazione
Perché conta: lega il capitolo precedente (nervo) a questo. Il segnale elettrico deve arrivare in profondità in una cellula spessa, e tradursi in rilascio di calcio.
- Il motoneurone libera acetilcolina alla giunzione neuromuscolare (placca motrice) → depolarizza il sarcolemma.
- La depolarizzazione corre lungo i tubuli T (introflessioni del sarcolemma che penetrano nella fibra).
- Il segnale fa liberare Ca²⁺ dal reticolo sarcoplasmatico.
- Il Ca²⁺ si lega alla troponina, che sposta la tropomiosina e libera i siti dell'actina → la miosina può agganciarsi → contrazione.
- Quando il Ca²⁺ viene ripompato nel reticolo, la contrazione cessa.
📌 Triade e unità motoria. Nel muscolo scheletrico ogni tubulo T è affiancato da due cisterne del reticolo sarcoplasmatico: la triade. Un motoneurone e tutte le fibre che innerva formano un'unità motoria.
Muscolo cardiaco e muscolo liscio
Cardiaco — cellule ramificate, con 1–2 nuclei centrali, striato come lo scheletrico ma con una novità decisiva: i dischi intercalari, giunzioni terminali che uniscono le cellule e contengono desmosomi (tengono insieme) e gap junction (sincronizzano elettricamente). Per questo il cuore si contrae come un sincizio funzionale, in modo ritmico e autonomo. Ha tubuli T con diadi (non triadi) e tantissimi mitocondri.
⚠️ Attenzione. Il muscolo cardiaco non ha cellule satelliti e non rigenera: un infarto lascia una cicatrice fibrosa (richiama il cap. 3).
Liscio — cellule fusiformi con un solo nucleo centrale, senza striature (l'actina e la miosina non sono in sarcomeri regolari, ma ancorate a corpi densi). Contrazione lenta, involontaria e sostenuta, regolata dal sistema nervoso autonomo e da ormoni; il Ca²⁺ agisce via calmodulina (non troponina). Ha caveole al posto dei tubuli T. È nelle pareti di vasi, intestino, utero, vie urinarie. Può dividersi (iperplasia).
🧩 Esempio. In gravidanza il muscolo liscio dell'utero va incontro sia a ipertrofia (cellule più grandi) sia a iperplasia (più cellule): un esempio unico di tessuto muscolare che aumenta di numero.
Rigenerazione: tre destini diversi
- Scheletrico — rigenerazione limitata ma possibile, grazie alle cellule satelliti che proliferano dopo un danno.
- Cardiaco — praticamente nulla → cicatrice.
- Liscio — buona: le cellule conservano la capacità mitotica.
🗺️ Come si collega il tutto
Il muscolo è l'applicazione su grande scala dell'actina e miosina del citoscheletro (cap. 2). La placca motrice è la sinapsi del cap. 7. I dischi intercalari usano desmosomi e gap junction del cap. 4. Il muscolo cardiaco prepara il cap. 9 (cuore e sistema circolatorio), dove lo ritroverai nel miocardio; il muscolo liscio sarà la tonaca media dei vasi (cap. 9) e la parete di tutti gli organi cavi (cap. 12–17). L'incapacità di rigenerare del miocardio richiama neuroni (cap. 7) e il concetto di turnover (cap. 3).
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Striature e sarcomero (TEM) → Junqueira cap. 10 (Fig. 10-7/10-8): bande A/I, disco Z, linea M.
- Triade e tubuli T (TEM) → Junqueira cap. 10.
- Dischi intercalari del cuore (H&E/TEM) → Junqueira cap. 10.
- Muscolo liscio (sezione) → Junqueira cap. 10: fusiformi, nucleo centrale.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Sarcomero | unità contrattile, da disco Z a disco Z | miofibrilla (fila di sarcomeri) |
| Banda A vs banda I | scura (miosina) vs chiara (solo actina) | tra loro |
| Scorrimento dei filamenti | actina e miosina scorrono, non si accorciano | accorciamento dei filamenti (errato) |
| Triade (tubulo T + 2 cisterne) | porta l'eccitazione in profondità e libera Ca²⁺ | diade (nel cardiaco) |
| Troponina/tropomiosina | il Ca²⁺ le sposta e libera l'actina (scheletrico/cardiaco) | calmodulina (liscio) |
| Nuclei periferici | tipici dello scheletrico | nuclei centrali (cardiaco e liscio) |
| Disco intercalare | unisce e sincronizza le cellule cardiache | striature (presenti anche nel cardiaco) |
| Cellule satelliti | staminali del muscolo scheletrico | il cardiaco non le ha |
📝 Riepilogo
- Tre tipi: scheletrico (volontario, striato, multinucleato, nuclei periferici), cardiaco (involontario, striato, dischi intercalari, nuclei centrali), liscio (involontario, non striato, fusiforme).
- Il muscolo scheletrico è organizzato in epimisio/perimisio/endomisio; le fibre nascono per fusione di mioblasti e hanno cellule satelliti di riserva.
- L'unità contrattile è il sarcomero (bande A/I, disco Z, linea M); la contrazione è lo scorrimento di actina e miosina alimentato dall'ATP.
- Accoppiamento eccitazione-contrazione: acetilcolina → tubuli T → Ca²⁺ dal reticolo sarcoplasmatico → troponina/tropomiosina → contrazione.
- Cardiaco: dischi intercalari (desmosomi + gap junction) → sincizio ritmico; non rigenera (cicatrice).
- Liscio: corpi densi, calmodulina, caveole; lento e sostenuto; si divide (iperplasia, es. utero gravido).
- Rigenerazione: scheletrico limitata (satelliti), liscio buona, cardiaco nulla.
Istologia
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Sistema circolatorio
In breve
Con questo capitolo si entra nell'istologia dei sistemi: si applicano i quattro tessuti agli organi reali. Il sistema circolatorio è una rete di tubi (vasi) mossi da una pompa (cuore), tutti rivestiti internamente dallo stesso epitelio pavimentoso semplice, l'endotelio. Capire come cambia la parete dei vasi lungo il percorso (dalla robusta aorta al capillare sottile come un foglio) spiega pressione, scambi e malattie come l'aterosclerosi.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: descrivere i tre strati del cuore (endocardio, miocardio, epicardio) e il sistema di conduzione (nodo SA/AV, fascio di His, fibre del Purkinje); riconoscere le tre tuniche della parete vasale e come variano tra arterie, vene e capillari; distinguere arterie elastiche, muscolari e arteriole; classificare i capillari (continui, fenestrati, sinusoidali); spiegare il ruolo centrale dell'endotelio e dei vasi linfatici.
L'organizzazione generale e l'endotelio
Il sangue scorre in due circuiti: la piccola circolazione (polmonare) — il cuore destro manda il sangue ai polmoni per ossigenarlo — e la grande circolazione (sistemica) — il cuore sinistro lo distribuisce a tutto il corpo. Arterie → arteriole → capillari (sede degli scambi) → venule → vene.
📌 L'endotelio: un organo diffuso. Tutta la superficie interna di cuore e vasi è rivestita da endotelio (epitelio pavimentoso semplice). Non è una semplice fodera: è antitrombogenico (impedisce la coagulazione), controlla il passaggio dei globuli bianchi nei tessuti, e secerne fattori paracrini che dilatano/restringono il vaso e ne regolano la crescita.
🔗 Analogia. L'endotelio è come la vernice antiaderente di una padella: senza di essa il sangue "si attaccherebbe" e coagulerebbe. Quando si danneggia (es. placca aterosclerotica), parte la cascata che porta a trombi.
Il cuore: tre strati e un impianto elettrico
La parete delle quattro camere ha tre strati (analoghi alle tuniche dei vasi):
- Endocardio — interno: endotelio + connettivo + strato sottoendocardico (dove corrono le fibre del sistema di conduzione);
- Miocardio — medio, il più spesso: muscolo cardiaco (cap. 8). Molto più spesso nei ventricoli (soprattutto il sinistro) che negli atri, perché deve generare più forza;
- Epicardio — esterno: un mesotelio pavimentoso semplice + connettivo lasso con vasi, nervi e grasso; corrisponde al foglietto viscerale del pericardio.
📌 Scheletro fibroso del cuore. Anelli di connettivo denso che ancorano le valvole, danno inserzione al miocardio e isolano elettricamente atri e ventricoli, costringendo l'impulso a passare solo per il sistema di conduzione.
📌 Il sistema di conduzione (muscolo cardiaco modificato, non nervoso):
- Nodo seno-atriale (SA) — il pacemaker, nell'atrio destro: genera il ritmo;
- Nodo atrio-ventricolare (AV) — riceve l'impulso e lo ritarda;
- Fascio di His → branche → fibre del Purkinje — diffondono l'impulso ai ventricoli. Le fibre del Purkinje sono cellule cardiache più grandi, pallide (ricche di glicogeno, poche miofibrille periferiche).
🧩 Esempio clinico. Le fibre del Purkinje si riconoscono al microscopio proprio perché più chiare e grandi delle fibre contrattili. Il dolore dell'angina pectoris nasce dalle terminazioni nervose libere del miocardio quando le coronarie ostruite causano ipossia.
La parete dei vasi: le tre tuniche
Perché conta: è lo schema universale. Ogni vaso (tranne i capillari) ha le stesse tre tuniche; ciò che cambia è il loro spessore e la loro composizione, e questo dipende dalla funzione.
🖼️ Figura — Parete di arteria e vena a confronto
Struttura comparata di arteria e vena. Glossario: tunica intima = tonaca intima (endotelio + sottoendotelio) · tunica media = tonaca media (muscolo liscio + fibre elastiche) · tunica externa = tonaca avventizia (connettivo) · smooth muscle = muscolo liscio · internal/external elastic membrane = membrana elastica interna/esterna · endothelium = endotelio · elastic fiber = fibra elastica · vasa vasorum = vasi della parete · nervi vasorum = nervi della parete.
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Comparison of Artery and Vein" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Ogni vaso ha tre tuniche: intima (interna, endotelio), media (intermedia, muscolo liscio + elastina), avventizia/esterna (connettivo).
- Nell'arteria la tonaca media è spessa (molto muscolo/elastina) e il lume è rotondo; nella vena la media è sottile, il lume ampio e irregolare.
- Le membrane elastiche interna ed esterna delimitano la tonaca media nelle arterie.
- I vasa vasorum sono piccoli vasi che nutrono la parete dei vasi grandi.
- Nella micrografia: l'arteria ha parete spessa e lume rotondo; la vena parete sottile e lume slargato.
Le tre tuniche:
- Tonaca intima — endotelio + sottile connettivo sottoendoteliale; nelle arterie termina con la membrana elastica interna;
- Tonaca media — muscolo liscio disposto a spirale + fibre elastiche; è la tonaca che più varia;
- Tonaca avventizia (esterna) — connettivo che ancora il vaso ai tessuti; nei vasi grandi contiene i vasa vasorum (i "vasi dei vasi").
I tipi di arteria
Il calibro decresce e la tonaca media cambia natura:
- Arterie elastiche (di conduzione) — le grandi vicino al cuore (aorta, carotidi). Tonaca media ricchissima di lamelle elastiche: si dilatano alla sistole e ritornano in diastole, trasformando il flusso pulsante in continuo (effetto "Windkessel").
- Arterie muscolari (di distribuzione) — la maggioranza; tonaca media prevalentemente di muscolo liscio: regolano la distribuzione del sangue ai distretti tramite vasocostrizione/dilatazione.
- Arteriole — le più piccole, con poche file di muscolo liscio; sono i principali regolatori della resistenza periferica e quindi della pressione arteriosa.
🔗 Analogia. L'aorta elastica è un palloncino che si gonfia a ogni battito e poi si sgonfia spingendo avanti il sangue (mantiene il flusso tra un battito e l'altro). Le arteriole muscolari sono i rubinetti che decidono quanto sangue va a ciascun organo.
I capillari: dove avvengono gli scambi
Perché conta: è il punto del sistema che giustifica tutto il resto. Solo qui, dove la parete è ridotta al minimo, ossigeno, nutrienti e cataboliti passano tra sangue e tessuti.
Il capillare è ridotto alla sola tonaca intima: un tubo di endotelio (a volte un'unica cellula avvolta su sé stessa) + lamina basale, con cellule di sostegno dette periciti. Tre tipi, per "quanto" sono permeabili:
| Tipo | Parete | Dove | Permeabilità |
|---|---|---|---|
| Continuo | endotelio senza pori, giunzioni occludenti | muscolo, SNC (barriera emato-encefalica), polmone | bassa, selettiva |
| Fenestrato | endotelio con pori (fenestrature) | rene (glomerulo), intestino, ghiandole endocrine | alta |
| Sinusoidale (discontinuo) | grandi spazi tra cellule e lamina basale incompleta | fegato, milza, midollo osseo | massima (passano anche cellule) |
🧩 Esempio. Il glomerulo renale ha capillari fenestrati perché deve filtrare grandi volumi di plasma (cap. 15); il fegato ha sinusoidi perché gli epatociti devono scambiare macromolecole col sangue (cap. 12); il cervello ha capillari continui con giunzioni serratissime perché deve proteggersi (BEE, cap. 7).
Le vene e i vasi linfatici
Vene — riportano il sangue al cuore. Rispetto alle arterie dello stesso calibro hanno parete più sottile, lume più ampio e irregolare e una tonaca media povera di muscolo. Le vene degli arti hanno valvole (pieghe dell'intima) che impediscono il reflusso contro gravità.
Vasi linfatici — un sistema a fondo cieco che raccoglie il liquido interstiziale in eccesso (linfa) e lo riporta al sangue presso le grandi vene. Iniziano coi capillari linfatici (molto permeabili), confluiscono in vasi via via più grandi (con valvole) fino ai dotti che sboccano nel sistema venoso. Fondamentale per il drenaggio dei liquidi e per l'immunità (cap. 11).
⚠️ Attenzione. Arteria vs vena allo stesso ingrandimento: l'arteria ha parete spessa e lume rotondo (la media muscolare la tiene aperta); la vena ha parete sottile e lume slargato/collassato. È il colpo d'occhio d'esame.
🗺️ Come si collega il tutto
Questo capitolo intreccia tutti i tessuti: endotelio (epitelio pavimentoso semplice, cap. 4), muscolo liscio della media e cardiaco del miocardio (cap. 8), connettivo elastico delle arterie (cap. 5), innervazione del nodo SA (cap. 7). I capillari introducono concetti che tornano negli organi: i fenestrati nel rene (cap. 15) e nelle endocrine (cap. 16), i sinusoidi nel fegato e nella milza (cap. 12, 11). I vasi linfatici aprono il prossimo tema, l'immunità (cap. 11). Il sangue che scorre in questi tubi è il cap. 10.
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Cuore: endocardio/miocardio/epicardio e fibre del Purkinje → Junqueira cap. 11 (Fig. 11-3): Purkinje pallide e ricche di glicogeno.
- Arteria elastica (aorta) vs muscolare → Junqueira cap. 11: lamelle elastiche vs muscolo liscio.
- Tipi di capillare (TEM) → Junqueira cap. 11: continuo, fenestrato, sinusoidale.
- Nota: per distinguere arteria/vena su vetrino conta sempre spessore della parete e forma del lume.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Endotelio | epitelio pavimentoso semplice, antitrombogenico, che riveste tutti i vasi | mesotelio (riveste cavità sierose) |
| Endo/mio/epicardio | strati del cuore: endotelio / muscolo / mesotelio esterno | tuniche dei vasi (analoghe) |
| Nodo SA | pacemaker, ritmo cardiaco | fibre del Purkinje (conduzione ai ventricoli) |
| Intima/media/avventizia | tre tuniche del vaso | tra loro (spessore varia) |
| Arteria elastica vs muscolare | aorta (lamelle elastiche, Windkessel) vs distribuzione (muscolo) | arteriola (resistenza/pressione) |
| Capillare continuo/fenestrato/sinusoidale | poco / molto / massimamente permeabile | tra loro (sede e funzione) |
| Vena | parete sottile, lume ampio, valvole | arteria (parete spessa, lume rotondo) |
| Vaso linfatico | a fondo cieco, raccoglie la linfa | vena (sistema chiuso del sangue) |
📝 Riepilogo
- Due circuiti (polmonare e sistemico); tutto rivestito da endotelio, antitrombogenico e attivo.
- Cuore in tre strati (endocardio/miocardio/epicardio); scheletro fibroso che ancora valvole e isola atri/ventricoli; conduzione SA → AV → His → Purkinje.
- I vasi hanno tre tuniche (intima/media/avventizia); cambia soprattutto la media: arterie elastiche (aorta), muscolari (distribuzione), arteriole (resistenza/pressione).
- I capillari (sola intima) sono la sede degli scambi: continui (BEE, muscolo), fenestrati (rene, endocrine), sinusoidali (fegato, milza, midollo).
- Le vene hanno parete sottile, lume ampio, valvole; i vasi linfatici drenano la linfa e la riportano al sangue.
Istologia
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Sangue ed emopoiesi
In breve
Il sangue è un connettivo liquido: cellule (gli elementi figurati) sospese in una matrice fluida (il plasma). Trasporta gas, nutrienti, ormoni e cataboliti, difende dalle infezioni e ferma le emorragie. In coda, l'emopoiesi: come il midollo osseo fabbrica di continuo miliardi di cellule a partire da un'unica staminale. Saper riconoscere i globuli bianchi su uno striscio è una competenza d'esame classica.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: descrivere la composizione del plasma e le sue proteine; distinguere gli eritrociti e i cinque tipi di leucociti (per granuli, nucleo e funzione) e le piastrine; leggere ematocrito e formula leucocitaria; spiegare l'emopoiesi (staminale → linea mieloide e linfoide) e la sua regolazione (eritropoietina); collegare struttura e funzione di ciascuna cellula.
Il plasma: la matrice liquida
Centrifugando il sangue si separano: plasma (~55%, in alto), un sottile buffy coat (~1%, leucociti e piastrine) e l'ematocrito (~45%, eritrociti, in basso).
Il plasma è acqua (92%) con soluti (proteine, gas, nutrienti, ioni/elettroliti, cataboliti). Le proteine plasmatiche principali:
- Albumina — la più abbondante, prodotta dal fegato; mantiene la pressione oncotica (trattiene acqua nei vasi).
- Globuline α e β — trasporto (transferrina, lipoproteine) e fattori della coagulazione.
- Globuline γ (immunoglobuline) — gli anticorpi, prodotti dalle plasmacellule.
- Fibrinogeno — la più grande; durante la coagulazione polimerizza in fibrina che blocca l'emorragia.
- Proteine del complemento — difesa e infiammazione.
🔗 Analogia. Il plasma è un "fiume" che trasporta merci (nutrienti, ormoni), pattuglie (anticorpi, complemento) e materiale per le riparazioni d'emergenza (fibrinogeno → fibrina, la "colla" dei coaguli).
Gli elementi figurati
Perché conta: su uno striscio colorato (Giemsa/Wright) devi saper nominare ogni cellula. La chiave è guardare nucleo e granuli.
Eritrociti (globuli rossi)
Cellule prive di nucleo e organuli, a forma di disco biconcavo, ripiene di emoglobina (lega l'O₂). Sono ~5 milioni/mm³, vivono ~120 giorni e vengono rimossi dalla milza. La forma biconcava massimizza la superficie per gli scambi e li rende deformabili nei capillari. Sono le uniche cellule del sangue che svolgono la loro funzione senza uscire dai vasi.
Leucociti (globuli bianchi)
Difesa dell'organismo. In circolo sono sferici e inattivi; nei siti d'infezione attraversano la parete delle venule (diapedesi) e migrano nei tessuti. Si dividono in due gruppi:
Granulociti (granuli specifici nel citoplasma, nucleo polilobato):
| Cellula | % | Nucleo / granuli | Funzione |
|---|---|---|---|
| Neutrofilo | 54–62% | nucleo polilobato, granuli neutri | fagocitosi dei batteri (prima linea nelle infezioni acute) |
| Eosinofilo | 1–3% | nucleo bilobato, granuli acidofili (rosa) | difesa dai parassiti, modula l'allergia |
| Basofilo | <1% | granuli basofili scuri | libera istamina/eparina (allergia, parente del mastocita) |
Agranulociti (senza granuli specifici, nucleo non lobato):
| Cellula | % | Aspetto | Funzione |
|---|---|---|---|
| Linfocita | 25–33% | nucleo grande e scuro, citoplasma scarso | immunità specifica: B (anticorpi), T (cellulare), NK |
| Monocita | 3–7% | il più grande, nucleo a rene/ferro di cavallo | esce dai vasi e diventa macrofago (cap. 5) |
⚠️ Attenzione — il trucco per riconoscerli. Prima granuli sì/no; poi forma del nucleo. Neutrofilo = nucleo a più lobi; eosinofilo = due lobi + granuli rosa vivo; basofilo = granuli scurissimi che coprono il nucleo; linfocita = quasi tutto nucleo; monocita = grande, nucleo reniforme.
Piastrine (trombociti)
Frammenti di citoplasma (privi di nucleo) staccati dai megacariociti del midollo. 150.000–400.000/mm³, vivono ~10 giorni. Sono i protagonisti dell'emostasi: aderiscono al vaso leso, si aggregano nel "tappo piastrinico" e avviano la cascata coagulativa che porta alla fibrina.
L'emopoiesi: la fabbrica del sangue
Perché conta: miliardi di cellule del sangue muoiono e vanno rimpiazzate ogni giorno. Tutto parte da un'unica cellula staminale nel midollo osseo.
🖼️ Figura — Schema dell'emopoiesi
Albero dell'emopoiesi. Glossario: stem cell = cellula staminale (emopoietica) · myeloid stem cell = progenitore mieloide · myeloid blast = mieloblasto · lymphoid stem cell = progenitore linfoide · lymphoid blast = linfoblasto · red blood cells = globuli rossi · platelets = piastrine · white blood cells = globuli bianchi.
Immagine: National Cancer Institute — pubblico dominio, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Tutte le cellule del sangue derivano da un'unica cellula staminale emopoietica (CSE) pluripotente.
- La CSE genera due linee: mieloide e linfoide.
- La linea mieloide dà origine a globuli rossi, piastrine, granulociti e monociti.
- La linea linfoide dà origine ai linfociti (B, T, NK).
- La maturazione avviene nel midollo osseo (rosso).
📌 Le due linee.
- Mieloide → eritrociti (eritropoiesi), granulociti (granulopoiesi), monociti, e piastrine (dai megacariociti, trombopoiesi).
- Linfoide → linfociti B, T e NK (maturazione completata in timo e organi linfoidi, cap. 11).
📌 Dove e come. L'emopoiesi avviene nel midollo osseo rosso (nell'adulto: ossa piatte, vertebre, epifisi), su un'impalcatura di fibre reticolari e cellule stromali. Con l'età parte del midollo rosso diventa giallo (adiposo). Man mano che le cellule maturano, in genere diminuiscono di dimensione, la cromatina si condensa e compaiono i caratteri specifici (emoglobina, granuli).
📌 Regolazione: l'eritropoietina. La produzione di globuli rossi è stimolata dall'eritropoietina (EPO), un ormone prodotto dal rene in risposta all'ipossia. Per i granulociti agiscono i fattori stimolanti le colonie (es. G-CSF).
🧩 Esempio clinico. In quota o in chi ha anemia, il rene percepisce meno O₂ e libera più EPO → il midollo produce più eritrociti. L'EPO ricombinante si usa per trattare l'anemia (ed è una nota sostanza dopante). Un calo dei globuli bianchi rende vulnerabili alle infezioni; un'eccessiva proliferazione incontrollata di precursori è la leucemia.
🗺️ Come si collega il tutto
Il sangue è un connettivo (cap. 5): cellule in una matrice (qui liquida). Gli eritrociti senza nucleo richiamano il differenziamento estremo (cap. 3); i monociti diventano i macrofagi del cap. 5 (sistema dei fagociti mononucleati); basofili e mastociti sono cugini. L'emopoiesi avviene nel midollo della cavità ossea (cap. 6) su fibre reticolari (cap. 5). I linfociti sono il ponte verso il sistema immunitario (cap. 11); le piastrine e la fibrina completano il discorso emostasi iniziato con l'endotelio (cap. 9). L'EPO anticipa il rene endocrino (cap. 15).
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Striscio di sangue (Giemsa/Wright) → Junqueira cap. 12: galleria dei cinque leucociti, eritrociti, piastrine.
- Megacariocita e midollo osseo → Junqueira cap. 13: trombopoiesi, isole eritroblastiche.
- Serie eritroide e granulocitaria in maturazione → Junqueira cap. 13.
- Nota: per riconoscere i leucociti serve esercizio sullo striscio; la tabella qui dà i criteri, l'atlante l'aspetto reale.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Plasma vs siero | parte liquida del sangue (con fibrinogeno) | siero (plasma senza fattori della coagulazione) |
| Albumina | proteina più abbondante; pressione oncotica | globuline γ (anticorpi) |
| Eritrocita | disco biconcavo anucleato con emoglobina, 120 gg | reticolocita (precursore immaturo) |
| Neutrofilo | nucleo polilobato, fagocita i batteri | eosinofilo (granuli rosa, parassiti) |
| Linfocita | quasi tutto nucleo; immunità specifica | monocita (grande, nucleo reniforme) |
| Piastrina | frammento di megacariocita; emostasi | eritrocita (cellula, anche se anucleato) |
| Linea mieloide vs linfoide | RBC/granulociti/monociti/piastrine vs linfociti | tra loro |
| Eritropoietina | ormone renale che stimola l'eritropoiesi | G-CSF (granulociti) |
📝 Riepilogo
- Il sangue è un connettivo liquido: plasma (~55%) + elementi figurati. Plasma = acqua + proteine (albumina, globuline, fibrinogeno, complemento).
- Eritrociti: dischi biconcavi anucleati con emoglobina, 120 giorni, rimossi nella milza.
- Leucociti: granulociti (neutrofilo batteri, eosinofilo parassiti/allergia, basofilo istamina) e agranulociti (linfocita immunità specifica, monocita → macrofago). Riconoscili da nucleo + granuli.
- Piastrine: frammenti di megacariocita, protagoniste dell'emostasi (→ fibrina).
- Emopoiesi nel midollo rosso: da una staminale pluripotente derivano la linea mieloide (RBC, granulociti, monociti, piastrine) e linfoide (linfociti).
- L'eritropoiesi è regolata dall'eritropoietina prodotta dal rene in risposta all'ipossia.
Istologia
Hai letto. Ora impara.
L'AI trasforma questo modulo in strumenti di studio personalizzati.
Sistema immunitario e organi linfoidi
In breve
Il sistema immunitario è la difesa dell'organismo contro virus, batteri, parassiti e cellule anomale. A differenza degli altri "sistemi", non è un organo unico ma una rete diffusa di leucociti più alcuni organi specializzati (timo, linfonodi, milza, MALT), collegati dal sangue e dalla linfa. Capirne l'istologia significa saper riconoscere dove "vivono" i linfociti e come gli organi linfoidi filtrano linfa e sangue.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: distinguere immunità innata e adattativa; spiegare cosa sono antigeni, anticorpi e APC; distinguere i linfociti B (anticorpi, immunità umorale), T (immunità cellulare) e NK; differenziare organi linfoidi primari (midollo, timo) e secondari (linfonodi, milza, MALT); descrivere la struttura del timo (con i corpuscoli di Hassall), del linfonodo (corticale/paracorticale/midollare) e della milza (polpa bianca e rossa).
Innata vs adattativa: due linee di difesa
Perché conta: è la grande dicotomia dell'immunologia. Una è rapida e generica, l'altra lenta ma specifica e con memoria.
- Immunità innata — immediata, non specifica, evolutivamente antica. Comprende le barriere (cute, mucose), i fagociti (neutrofili, macrofagi) che eliminano gli invasori, le cellule NK (uccidono cellule infette o tumorali), e molecole come il complemento. Riconosce schemi generali dei patogeni (es. tramite i Toll-like receptor).
- Immunità adattativa — più lenta ma specifica per un dato microbo; mediata da linfociti e APC; soprattutto, genera cellule memoria che permettono una risposta velocissima a un secondo incontro (è il principio dei vaccini).
🔗 Analogia. L'innata è la vigilanza generica (guardie che fermano chiunque sembri sospetto); l'adattativa è l'intelligence mirata che identifica un nemico specifico, lo combatte e ne conserva l'identikit per il futuro.
Antigeni, anticorpi e le cellule dell'immunità
- Antigene — qualsiasi molecola riconosciuta come "estranea" e potenzialmente pericolosa.
- Anticorpo (immunoglobulina) — glicoproteina prodotta dalle plasmacellule (linfociti B attivati) che lega specificamente il suo antigene per neutralizzarlo o marcarlo.
- Cellula presentante l'antigene (APC) — cattura l'antigene, lo processa e lo "mostra" ai linfociti T per attivarli (es. cellule dendritiche, macrofagi, linfociti B).
I linfociti (li hai incontrati nel sangue, cap. 10):
| Linfocita | Maturazione | Funzione |
|---|---|---|
| B | midollo osseo | immunità umorale: si attiva e diventa plasmacellula → anticorpi |
| T helper (CD4⁺) | timo | coordina la risposta immunitaria (attiva B e T citotossici) |
| T citotossico (CD8⁺) | timo | immunità cellulare: uccide cellule infettate/tumorali |
| NK (natural killer) | — (innata) | uccide cellule anomale senza bisogno di riconoscimento specifico |
🧩 Esempio clinico. L'HIV distrugge i linfociti T helper (CD4⁺): senza il "direttore d'orchestra" dell'immunità adattativa, l'organismo crolla di fronte a infezioni normalmente innocue (AIDS). Nelle malattie autoimmuni, invece, i linfociti attaccano per errore molecole proprie dell'organismo.
Organi linfoidi: primari e secondari
Perché conta: distinguere "dove i linfociti nascono e maturano" da "dove incontrano l'antigene e si attivano" organizza tutta l'anatomia del sistema.
- Primari — dove i linfociti si formano e maturano: il midollo osseo (linfociti B) e il timo (linfociti T).
- Secondari — dove i linfociti incontrano l'antigene e si attivano: linfonodi, milza e il MALT (tessuto linfoide associato alle mucose: tonsille, placche di Peyer dell'intestino, appendice).
Nei secondari i linfociti B proliferanti si organizzano in noduli (follicoli) linfoidi con un centro germinativo chiaro.
Il timo
Organo primario dove maturano i linfociti T. Ha una corticale scura (densa di linfociti T immaturi, i timociti) e una midollare più chiara, che contiene i caratteristici corpuscoli di Hassall (ammassi concentrici di cellule epiteliali, marcatore istologico del timo).
📌 Selezione dei linfociti T. Nel timo i timociti vengono "esaminati": sopravvivono solo quelli che riconoscono correttamente il self senza attaccarlo (selezione positiva e negativa); gli altri vanno in apoptosi. È così che si previene l'autoimmunità. Il timo è grande nel bambino e si atrofizza dopo la pubertà.
Il linfonodo: filtro della linfa
🖼️ Figura — Struttura del linfonodo
Organizzazione del linfonodo. Glossario: connective tissue capsule = capsula connettivale · cortex = corticale · germinal centers = centri germinativi (follicoli B) · subcapsular sinus = seno sottocapsulare · trabeculae = trabecole · afferent lymphatic vessels = vasi linfatici afferenti (entrano) · efferent lymphatic vessels = vasi linfatici efferenti (escono, dall'ilo).
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Structure and Histology of a Lymph Node" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Il linfonodo è avvolto da una capsula connettivale che invia trabecole all'interno.
- La linfa entra dai vasi afferenti (più, sulla superficie convessa) e esce dai vasi efferenti (uno/pochi, dall'ilo): il linfonodo filtra la linfa.
- La corticale contiene i follicoli con centri germinativi (proliferazione dei linfociti B).
- Il seno sottocapsulare è lo spazio dove la linfa scorre subito sotto la capsula.
- I macrofagi nei seni fagocitano detriti e patogeni dalla linfa.
📌 Le tre zone funzionali (chi abita dove):
- Corticale (esterna) → follicoli con centri germinativi = linfociti B;
- Paracorticale (intermedia) → linfociti T;
- Midollare (interna) → cordoni e seni midollari, plasmacellule e macrofagi.
I linfonodi sono interposti lungo i vasi linfatici e filtrano la linfa prima che torni al sangue, intercettando antigeni e attivando la risposta immunitaria.
🧩 Esempio clinico. Un linfonodo ingrossato e dolente (linfoadenopatia) segnala spesso che sta lavorando contro un'infezione locale (i centri germinativi proliferano). I linfonodi sono anche la prima tappa della diffusione metastatica di molti tumori, per questo si analizzano in chirurgia oncologica (es. linfonodo sentinella).
La milza: filtro del sangue
Perché conta: è l'unico organo linfoide che filtra il sangue (non la linfa). Fa due lavori in due "polpe" diverse.
La milza ha due componenti intrecciate:
- Polpa bianca — tessuto linfoide (linfociti, soprattutto attorno alle arterie, le guaine linfoidi periarteriolari, PALS, e i noduli con centri germinativi B): è la parte immunitaria, sorveglia il sangue.
- Polpa rossa — ricca di sangue, fatta di sinusoidi e cordoni splenici con molti macrofagi: filtra il sangue e rimuove gli eritrociti vecchi (>120 giorni) e le piastrine invecchiate.
🔗 Analogia. La milza è un doppio filtro sul sangue: la polpa bianca è il "posto di blocco immunitario" (controlla chi passa), la polpa rossa è il "centro di rottamazione" dei globuli rossi esausti.
MALT: l'immunità delle mucose
Le mucose di apparato digerente, respiratorio e urogenitale sono le superfici più esposte agli antigeni, e ospitano tessuto linfoide diffuso e organizzato: il MALT. Comprende le tonsille (anello del Waldeyer in gola), le placche di Peyer (nell'ileo) e l'appendice. È la prima linea di difesa immunitaria in loco, dove gli antigeni entrano.
🗺️ Come si collega il tutto
I protagonisti — linfociti, macrofagi, plasmacellule — vengono dal sangue (cap. 10) e dal connettivo (cap. 5), e nascono nel midollo osseo (cap. 6, 10). Gli organi linfoidi sono sostenuti da fibre reticolari (collagene III, cap. 5) e percorsi dai vasi linfatici del cap. 9; la milza usa capillari sinusoidali (cap. 9). Il MALT è parte integrante della parete del tubo digerente (cap. 12) e delle vie respiratorie (cap. 13). La barriera emato-timica richiama le giunzioni occludenti (cap. 4). L'apoptosi (cap. 3) è il meccanismo della selezione timica.
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Timo: corticale/midollare e corpuscoli di Hassall → Junqueira cap. 14.
- Linfonodo: follicoli con centri germinativi, paracorticale, midollare → Junqueira cap. 14.
- Milza: polpa bianca (PALS) e polpa rossa → Junqueira cap. 14.
- Tonsille e placche di Peyer → Junqueira cap. 14 (MALT).
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Innata vs adattativa | rapida/non specifica vs lenta/specifica con memoria | tra loro |
| Linfocita B vs T | anticorpi (umorale) vs immunità cellulare | NK (innata) |
| APC | mostra l'antigene ai linfociti T | linfocita B (anche APC, ma produce anticorpi) |
| Primari vs secondari | nascita/maturazione (midollo, timo) vs attivazione (linfonodi, milza, MALT) | tra loro |
| Corpuscoli di Hassall | marcatore istologico della midollare del timo | centro germinativo (linfonodo/milza) |
| Corticale/paracorticale/midollare | B / T / plasmacellule-macrofagi nel linfonodo | polpa bianca/rossa (milza) |
| Polpa bianca vs rossa | immunità (linfoide) vs filtro del sangue/RBC vecchi | corticale/midollare (linfonodo) |
| Linfonodo vs milza | filtra la linfa / filtra il sangue | tra loro |
📝 Riepilogo
- Due difese: innata (rapida, non specifica: barriere, fagociti, NK, complemento) e adattativa (specifica, con memoria: linfociti + APC).
- Linfociti: B → plasmacellule/anticorpi (umorale); T helper (CD4) coordinano, T citotossici (CD8) uccidono (cellulare); NK (innata).
- Organi primari (maturazione): midollo (B) e timo (T, con selezione e corpuscoli di Hassall). Organi secondari (attivazione): linfonodi, milza, MALT.
- Linfonodo: filtra la linfa; corticale (follicoli B), paracorticale (T), midollare (plasmacellule/macrofagi).
- Milza: filtra il sangue; polpa bianca (immunità, PALS) e polpa rossa (rimuove RBC vecchi).
- MALT (tonsille, placche di Peyer, appendice): immunità delle mucose, in prima linea.
Istologia
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Apparato digerente e ghiandole annesse
In breve
Il tubo digerente è un lungo condotto, dalla bocca all'ano, con un'unica organizzazione di base — quattro strati concentrici — che si specializza regione per regione secondo la funzione (trasporto, digestione, assorbimento, protezione). Se impari lo schema dei quattro strati, hai la chiave per leggere esofago, stomaco e intestino. In coda, le ghiandole annesse (salivari, pancreas, fegato) che riversano i loro secreti nel tubo.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: descrivere i quattro strati della parete (mucosa, sottomucosa, muscolare, sierosa/avventizia) e l'sistema nervoso enterico; spiegare come la mucosa cambia lungo il tratto (esofago, stomaco, intestino tenue, crasso) e perché; nominare le cellule chiave dello stomaco (parietali, principali) e dell'intestino tenue (enterociti, caliciformi, Paneth) e i tre livelli di amplificazione della superficie; descrivere l'istologia delle salivari, del pancreas (eso/endocrino) e del fegato (lobulo, triade portale, sinusoidi).
Lo schema universale: i quattro strati della parete
Perché conta: è il "modello" di tutto il tubo digerente. Una volta capito, ogni organo è una variazione su questo tema.
🖼️ Figura — I quattro strati della parete digerente
Organizzazione della parete. Glossario: mucosa (epithelium = epitelio · lamina propria = lamina propria · muscularis mucosae = muscolaris mucosae) · submucosa = sottomucosa · submucosal plexus (of Meissner) = plesso sottomucoso di Meissner · muscularis = muscolare (circular muscle = strato circolare interno · longitudinal muscle = longitudinale esterno) · myenteric plexus = plesso mienterico (di Auerbach) · serosa = sierosa · mesentery = mesentere · lumen = lume · gland = ghiandola.
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Layers of the Gastrointestinal Tract" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- La parete ha quattro strati, dall'interno: mucosa, sottomucosa, muscolare, sierosa (o avventizia).
- La mucosa ha tre sottostrati: epitelio (riveste il lume), lamina propria (connettivo lasso, vasi, MALT), muscolaris mucosae (sottile muscolo liscio).
- La sottomucosa è connettivo denso con vasi grandi e il plesso di Meissner (nervi).
- La muscolare ha due strati di muscolo liscio: circolare interno e longitudinale esterno, con in mezzo il plesso di Auerbach.
- La sierosa (mesotelio + connettivo) riveste gli organi nella cavità; dove l'organo è fissato (es. esofago) c'è invece l'avventizia.
I due plessi nervosi (Meissner nella sottomucosa, Auerbach tra i due strati muscolari) formano il sistema nervoso enterico, il "cervello dell'intestino" che coordina autonomamente motilità e secrezione.
🧩 Esempio clinico. Nella malattia di Hirschsprung mancano i gangli del plesso enterico in un tratto del colon: quel tratto non si rilascia, il contenuto si blocca a monte e il colon si dilata (megacolon). È la prova "in negativo" di quanto conti il sistema nervoso enterico.
Bocca, lingua ed esofago: trasporto e protezione
Perché conta: dove il cibo è abrasivo e in transito, l'epitelio è pavimentoso composto (protettivo). Non serve assorbire, serve resistere.
- Cavità orale — rivestita da epitelio pavimentoso composto (cheratinizzato dove c'è attrito, es. gengive e palato duro; non cheratinizzato altrove). La lingua è muscolo striato rivestito da mucosa con papille (alcune portano i calici gustativi).
- Esofago — tubo di transito: epitelio pavimentoso composto non cheratinizzato (resiste all'abrasione del bolo), ghiandole mucose che lubrificano. Nella porzione toracica ha avventizia; sotto il diaframma, sierosa.
⚠️ Attenzione — la transizione esofago-stomaco. Al cardias l'epitelio cambia bruscamente da pavimentoso composto (esofago, protettivo) a cilindrico semplice (stomaco, secretorio): è la giunzione gastro-esofagea. La metaplasia di questa zona (esofago di Barrett) ha rilievo clinico.
Lo stomaco: la fabbrica del succo gastrico
La mucosa gastrica è un epitelio cilindrico semplice che si infossa in fossette gastriche (foveole), sul cui fondo si aprono le ghiandole gastriche. Le cellule chiave:
| Cellula | Prodotto | Funzione |
|---|---|---|
| Cellule mucose (superficie e colletto) | muco alcalino | proteggono la parete dall'acido |
| Cellule parietali (ossintiche) | HCl + fattore intrinseco | acidificano (digestione, antibatterico); il fattore intrinseco serve ad assorbire la vitamina B₁₂ |
| Cellule principali (zimogeniche) | pepsinogeno (+ lipasi) | digestione delle proteine (il pepsinogeno → pepsina in ambiente acido) |
| Cellule enteroendocrine | ormoni (es. gastrina) | regolano secrezione e motilità |
🔗 Analogia. Lo stomaco è un reattore acido autoprotetto: le parietali versano l'acido (come acido in un serbatoio), le mucose rivestono le pareti di "vernice antiacido" (muco alcalino). Quando la vernice cede → ulcera.
🧩 Esempio clinico. Helicobacter pylori danneggia la barriera mucosa e favorisce l'ulcera peptica. La distruzione delle cellule parietali (gastrite atrofica autoimmune) → mancanza di fattore intrinseco → anemia perniciosa (carenza di B₁₂).
L'intestino tenue: il campione dell'assorbimento
Perché conta: qui avviene la maggior parte della digestione e dell'assorbimento. Tutto è disegnato per massimizzare la superficie.
📌 Tre livelli di amplificazione della superficie (geniale, da ricordare):
- Pliche circolari (valvole conniventi) — pieghe della mucosa+sottomucosa (×3);
- Villi — estroflessioni digitiformi della mucosa (×10);
- Microvilli (orletto a spazzola) — sull'apice degli enterociti (×20).
Insieme moltiplicano la superficie assorbente centinaia di volte.
Le cellule dell'epitelio intestinale:
- Enterociti — cellule cilindriche assorbenti con microvilli (orletto a spazzola) e glicocalice ricco di enzimi;
- Cellule caliciformi (mucipare) — secernono muco lubrificante; aumentano verso il colon;
- Cellule di Paneth — sul fondo delle cripte di Lieberkühn, secernono lisozima e difensine (difesa antibatterica);
- Cellule enteroendocrine — ormoni gastrointestinali (secretina, colecistochinina…);
- Placche di Peyer — noduli di MALT (cap. 11), soprattutto nell'ileo.
Tra i villi si aprono le cripte di Lieberkühn, sede delle staminali che rinnovano l'epitelio (turnover di pochi giorni). Ogni villo contiene un capillare e un vaso linfatico centrale (il chilifero, per i grassi).
🧩 Esempio clinico. Nella celiachia la reazione immunitaria al glutine appiattisce i villi (atrofia dei villi) → crolla la superficie assorbente → malassorbimento. Togliendo il glutine, i villi si riformano.
L'intestino crasso: riassorbire acqua e compattare
Il colon non ha villi: la mucosa è liscia, con cripte profonde ricche di cellule caliciformi (tanto muco per far scorrere le feci). Funzione principale: riassorbire acqua ed elettroliti e compattare il materiale indigerito. La muscolare longitudinale è raccolta in tre bande (tenie del colon).
⚠️ Attenzione. Villi = solo intestino tenue. Se vedi villi, è tenue; se la mucosa è liscia con tante caliciformi e cripte, è crasso. È un criterio d'esame.
Le ghiandole annesse
Perché conta: sono epiteli ghiandolari (cap. 4) che riversano i secreti nel tubo digerente. Applicano i concetti di acino sieroso/mucoso e di ghiandola eso/endocrina.
Ghiandole salivari
Ghiandole esocrine con adenomeri sierosi (secreto acquoso, enzimi: amilasi) e/o mucosi (muco). Le tre maggiori:
- Parotide — prevalentemente sierosa;
- Sottolinguale — prevalentemente mucosa;
- Sottomandibolare — mista (sieromucosa).
Producono la saliva (lubrifica, inizia la digestione dell'amido, protegge con lisozima e IgA).
Pancreas
Una ghiandola, due anime:
- Pancreas esocrino — la stragrande maggioranza: acini sierosi che secernono enzimi digestivi (in granuli di zimogeno: tripsinogeno, lipasi, amilasi…) riversati nel duodeno;
- Pancreas endocrino — le isole di Langerhans (cap. 16), che secernono insulina (cellule β) e glucagone (cellule α) nel sangue.
🔗 Analogia. Il pancreas è una "fabbrica con due reparti nello stesso edificio": gli acini (esocrino) spediscono enzimi via condotto all'intestino; le isole (endocrino) spediscono ormoni via sangue.
Fegato
L'organo metabolico centrale. La sua unità classica è il lobulo epatico: cordoni di epatociti disposti a raggiera attorno a una vena centrolobulare, separati da sinusoidi (capillari discontinui, cap. 9) dove scorre il sangue. Agli angoli del lobulo c'è la triade portale: ramo dell'arteria epatica, ramo della vena porta, dotto biliare.
- Il sangue scorre dalla periferia (triade) verso il centro (vena centrolobulare);
- la bile scorre in senso opposto, nei canalicoli biliari tra epatociti, verso i dotti biliari della triade.
- Nei sinusoidi vivono i macrofagi (cellule di Kupffer) che filtrano il sangue portale.
Funzioni degli epatociti: produzione di bile, sintesi delle proteine plasmatiche (albumina!), metabolismo dei nutrienti, detossificazione (REL sviluppato, cap. 2), deposito di glicogeno.
📌 Sangue contro bile. È il concetto-chiave del lobulo: due flussi in direzioni opposte nello stesso tessuto — sangue dalla triade al centro, bile dal centro alla triade.
Cistifellea (colecisti)
Sacca che immagazzina e concentra la bile prodotta dal fegato (riassorbendone l'acqua), e la libera nel duodeno dopo i pasti (su stimolo della colecistochinina).
🗺️ Come si collega il tutto
Questo capitolo è la grande applicazione degli epiteli (cap. 4): pavimentoso composto (bocca/esofago, protezione) → cilindrico semplice secretorio/assorbente (stomaco/intestino). I microvilli sono quelli del cap. 4; il MALT (placche di Peyer) è del cap. 11; le staminali delle cripte richiamano il rinnovo del cap. 3. Le ghiandole applicano gli acini sierosi/mucosi e l'asse esocrino/endocrino del cap. 4; le isole di Langerhans rimandano al cap. 16. I sinusoidi epatici e le cellule di Kupffer vengono dai cap. 9 e 5. L'albumina sintetizzata dagli epatociti è quella del plasma (cap. 10).
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Quattro strati della parete (esofago, intestino) → Junqueira cap. 15 (Fig. 15-2).
- Ghiandole gastriche: parietali e principali → Junqueira cap. 15.
- Villi e cripte dell'intestino tenue; cellule di Paneth e caliciformi → Junqueira cap. 15.
- Salivari sierose/mucose; acini pancreatici e isole; lobulo epatico e triade portale → Junqueira cap. 16.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Mucosa/sottomucosa/muscolare/sierosa | i 4 strati della parete | tra loro |
| Plesso di Meissner vs Auerbach | sottomucoso (secrezione) vs mienterico (motilità) | tra loro |
| Cellule parietali vs principali | HCl + fattore intrinseco / pepsinogeno | tra loro |
| Pliche/villi/microvilli | tre livelli di amplificazione (solo tenue per i villi) | tra loro |
| Cellule di Paneth | difesa antibatterica nelle cripte (lisozima) | caliciformi (muco) |
| Villi (tenue) vs cripte+caliciformi (crasso) | assorbe / riassorbe acqua e lubrifica | tra loro |
| Pancreas esocrino vs endocrino | acini→enzimi (dotto) / isole→insulina-glucagone (sangue) | tra loro |
| Lobulo epatico | sangue triade→centro, bile centro→triade | tra loro (flussi opposti) |
| Cellule di Kupffer | macrofagi dei sinusoidi epatici | epatociti (funzione metabolica) |
📝 Riepilogo
- La parete del tubo digerente ha 4 strati: mucosa (epitelio + lamina propria + muscolaris mucosae), sottomucosa (plesso di Meissner), muscolare (circolare + longitudinale, plesso di Auerbach), sierosa/avventizia. I plessi = sistema nervoso enterico.
- Bocca ed esofago: epitelio pavimentoso composto (protezione, transito). Transizione brusca a cilindrico al cardias.
- Stomaco: ghiandole con cellule parietali (HCl + fattore intrinseco) e principali (pepsinogeno), protette dal muco alcalino.
- Intestino tenue: assorbimento massimizzato da pliche + villi + microvilli; enterociti, caliciformi, Paneth (difesa), cripte con staminali; chilifero per i grassi.
- Intestino crasso: niente villi, molte caliciformi, riassorbe acqua.
- Ghiandole: salivari (sierose/mucose/miste), pancreas (acini esocrini = enzimi; isole endocrine = insulina/glucagone), fegato (lobulo: sangue triade→centro, bile centro→triade; Kupffer nei sinusoidi; epatociti = bile, albumina, detossificazione), cistifellea (concentra la bile).
Istologia
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Apparato respiratorio
In breve
L'apparato respiratorio porta l'aria fino al sangue e riprende la CO₂. Per farlo ha due tratti con istologia diversa: una porzione di conduzione (che pulisce, scalda e umidifica l'aria, mantenendosi pervia) e una porzione respiratoria (dove avviene lo scambio dei gas). La logica è chiara: man mano che si scende verso gli alveoli, la parete si assottiglia — perché lo scambio richiede una barriera sottilissima.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: distinguere porzione di conduzione e respiratoria; riconoscere l'epitelio respiratorio (pseudostratificato cilindrico ciliato con cellule caliciformi) e il suo "ascensore mucociliare"; spiegare come cambia la parete da trachea → bronchi → bronchioli (cartilagine, muscolo, epitelio); descrivere l'alveolo, i pneumociti di tipo I e II, il surfattante e la barriera aria-sangue.
Due porzioni, una logica
- Porzione di conduzione — cavità nasali, faringe, laringe, trachea, bronchi, bronchioli, bronchioli terminali. Conduce l'aria e la condiziona (la pulisce, la scalda, la umidifica). Ha sostegno (cartilagine, fibre elastiche) e muscolo liscio per restare pervia e regolabile.
- Porzione respiratoria — bronchioli respiratori, dotti alveolari, alveoli. È dove avviene lo scambio di gas.
🔗 Filo conduttore. Scendendo verso gli alveoli: scompare la cartilagine, aumenta (poi scompare) il muscolo liscio, e l'epitelio si abbassa (da pseudostratificato cilindrico → cubico → pavimentoso sottilissimo). Tutto converge verso una barriera minima per i gas.
L'epitelio respiratorio e il condizionamento dell'aria
La maggior parte delle vie di conduzione è rivestita dall'epitelio respiratorio: pseudostratificato cilindrico ciliato con cellule caliciformi (lo hai visto nel cap. 4). Funziona così:
- le cellule caliciformi e le ghiandole producono muco che intrappola polvere e microbi;
- le ciglia (assonema "9+2", cap. 4) battono verso l'alto, spingendo il muco verso la faringe dove viene deglutito: è l'ascensore mucociliare (clearance mucociliare).
Nelle cavità nasali, una ricca rete di capillari scalda l'aria e le ghiandole la umidificano. Il tetto delle cavità nasali ospita l'epitelio olfattivo (neuroni bipolari sensoriali per l'olfatto).
🧩 Esempio clinico. Il fumo paralizza e distrugge le ciglia: il muco non viene più rimosso → tosse cronica e infezioni (bronchite cronica). Nella fibrosi cistica il muco è troppo denso e l'ascensore mucociliare si inceppa → infezioni respiratorie ricorrenti.
Dalla trachea ai bronchioli: come cambia la parete
| Struttura | Cartilagine | Muscolo liscio | Epitelio |
|---|---|---|---|
| Trachea | anelli a "C" di cartilagine ialina (aperti dietro, chiusi dal m. tracheale) | tra le estremità degli anelli | respiratorio (pseudostratificato ciliato + caliciformi) |
| Bronchi | placche irregolari di cartilagine | strato circolare | respiratorio |
| Bronchioli | assente | prominente (regola il calibro) | cilindrico/cubico ciliato; no caliciformi, compaiono le cellule club (di Clara) |
| Bronchioli terminali | assente | sì | cubico semplice, club cells |
📌 Cellule club (di Clara). Sostituiscono le caliciformi nei bronchioli: secernono un fluido tensioattivo/protettivo, detossificano e fungono da staminali dell'epitelio bronchiolare.
⚠️ Attenzione — bronco vs bronchiolo. Il bronco ha cartilagine (placche) e caliciformi; il bronchiolo no cartilagine, ma muscolo liscio prominente e cellule club. È il criterio per distinguerli su vetrino. (Il muscolo liscio bronchiolare è ciò che si contrae nell'asma → broncocostrizione.)
La porzione respiratoria: dove si scambiano i gas
🖼️ Figura — La zona respiratoria
La porzione respiratoria del polmone. Glossario: terminal bronchiole = bronchiolo terminale · respiratory bronchiole = bronchiolo respiratorio · smooth muscle = muscolo liscio · alveolar duct = dotto alveolare · alveolar sac = sacco alveolare · alveolus = alveolo · alveolar pores = pori alveolari (di Kohn) · capillaries = capillari · deoxygenated blood from pulmonary artery = sangue deossigenato dall'arteria polmonare · oxygenated blood to pulmonary vein = sangue ossigenato verso la vena polmonare.
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "The Respiratory Zone" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- La porzione respiratoria inizia col bronchiolo respiratorio (ha già qualche alveolo nella parete) → dotti alveolari → sacchi alveolari → alveoli.
- L'alveolo è la sacca dove avviene lo scambio gassoso, avvolta da una fitta rete di capillari.
- Il sangue deossigenato arriva dall'arteria polmonare, si ossigena attorno agli alveoli e torna ossigenato alla vena polmonare.
- I pori alveolari (di Kohn) mettono in comunicazione alveoli vicini, equilibrando la pressione.
📌 Le cellule dell'alveolo (le tre da sapere):
- Pneumocita di tipo I (pavimentoso) — cellula sottilissima che riveste il ~95% della superficie alveolare: è la sede dello scambio dei gas;
- Pneumocita di tipo II (granuloso) — cellula cubica che produce il surfattante (riduce la tensione superficiale e impedisce il collasso degli alveoli) e funge da staminale per rigenerare i tipo I;
- Macrofagi alveolari ("cellule della polvere") — fagocitano polvere, microbi e detriti nel lume alveolare.
📌 La barriera aria-sangue. Lo scambio di O₂/CO₂ attraversa una barriera sottilissima: pneumocita di tipo I → lamina basale (fusa) → endotelio del capillare. Più è sottile, più rapido lo scambio.
🧩 Esempio clinico. Il surfattante compare tardi nello sviluppo fetale: i neonati prematuri possono averne troppo poco → gli alveoli collassano (sindrome da distress respiratorio del neonato). Si tratta con surfattante esogeno.
Pleure
Il polmone è avvolto da una doppia membrana sierosa, la pleura: il foglietto viscerale (aderente al polmone) e quello parietale (alla parete toracica), con in mezzo un sottile film di liquido pleurico che lubrifica lo scorrimento durante la respirazione. Entrambi i foglietti sono mesotelio (epitelio pavimentoso semplice) su connettivo.
🗺️ Come si collega il tutto
Questo capitolo è un grande esempio di "epiteli giusti al posto giusto" (cap. 4): pseudostratificato ciliato (conduzione) → pavimentoso semplice (alveolo, scambio). L'ascensore mucociliare usa ciglia "9+2" e cellule caliciformi (cap. 4). La cartilagine ialina della trachea è quella del cap. 6; il muscolo liscio bronchiolare è il cap. 8 (e l'asma). La barriera aria-sangue poggia su endotelio capillare (cap. 9) e lamina basale (cap. 4). Il surfattante è un secreto della via cellulare del cap. 2.
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Epitelio respiratorio (pseudostratificato ciliato + caliciformi) → Junqueira cap. 17 (e cap. 4, Fig. delle ciglia).
- Trachea: anelli a C e parete → Junqueira cap. 17.
- Bronco vs bronchiolo → Junqueira cap. 17: cartilagine+caliciformi vs muscolo+club cells.
- Alveoli: pneumociti I e II, macrofagi, barriera aria-sangue (TEM) → Junqueira cap. 17.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Conduzione vs respiratoria | condiziona l'aria / scambia i gas | tra loro |
| Epitelio respiratorio | pseudostratificato cilindrico ciliato + caliciformi | epitelio olfattivo (sensoriale) |
| Ascensore mucociliare | muco (caliciformi) spinto su dalle ciglia | — |
| Bronco vs bronchiolo | cartilagine + caliciformi / no cartilagine + muscolo + club cells | tra loro |
| Cellule club (Clara) | secrezione/detossificazione/staminali bronchiolari | caliciformi (muco, nei bronchi) |
| Pneumocita I vs II | scambio gas (sottile) / surfattante (cubico, staminale) | macrofago alveolare (difesa) |
| Surfattante | abbassa la tensione superficiale, evita il collasso | muco (intrappola particelle) |
| Barriera aria-sangue | pneumocita I + lamina basale + endotelio | parete bronchiale |
📝 Riepilogo
- Due porzioni: conduzione (condiziona l'aria) e respiratoria (scambia i gas). Scendendo: scompare cartilagine, l'epitelio si abbassa.
- L'epitelio respiratorio (pseudostratificato ciliato + caliciformi) pulisce l'aria con l'ascensore mucociliare.
- Trachea (anelli a C) → bronchi (placche di cartilagine) → bronchioli (no cartilagine, muscolo liscio, cellule club) → bronchioli terminali.
- Porzione respiratoria: bronchiolo respiratorio → dotti/sacchi alveolari → alveoli, avvolti da capillari.
- Alveolo: pneumocita I (scambio gas, sottilissimo), pneumocita II (surfattante, staminale), macrofagi alveolari (difesa); scambio attraverso la barriera aria-sangue.
- Il polmone è avvolto dalle pleure (mesotelio) con liquido lubrificante.
Istologia
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Cute e annessi
In breve
La cute è l'organo più esteso del corpo e l'esempio perfetto dello schema epitelio + connettivo: un'epidermide che si rinnova di continuo (epitelio pavimentoso composto cheratinizzato) poggiata su un derma robusto (connettivo). Qui l'istologia spiega quasi tutto: barriera, colore, guarigione delle ferite, tumori cutanei. Il concetto-chiave è la citomorfosi cornea: il viaggio del cheratinocita dal basso (vivo) all'alto (morto, ripieno di cheratina).
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: descrivere i 5 strati dell'epidermide come tappe della maturazione del cheratinocita; riconoscere le tre cellule non-cheratinocitarie (melanocita, Langerhans, Merkel) e la loro funzione; distinguere cute spessa e sottile; descrivere derma e ipoderma; spiegare gli annessi (peli, ghiandole sebacee e sudoripare, unghie) per meccanismo di secrezione.
L'epidermide: una catena di montaggio verso l'alto
Perché conta: se afferri un solo concetto, sia questo: l'epidermide è una fabbrica in cui le cellule nascono in basso, maturano salendo e muoiono in superficie. I 5 "strati" sono fotogrammi di questo film.
L'epidermide è un epitelio pavimentoso composto cheratinizzato; la cellula dominante è il cheratinocita. Come ogni epitelio è avascolare: si nutre per diffusione dal derma.
🖼️ Figura — Gli strati dell'epidermide
I cinque strati come tappe della maturazione. Glossario: stratum basale = strato basale (germinativo) · stratum spinosum = strato spinoso · stratum granulosum = strato granuloso · stratum lucidum = strato lucido · stratum corneum = strato corneo · keratinocyte = cheratinocita · melanocyte = melanocita · Merkel cell = cellula di Merkel · lamellar granules = granuli lamellari · dead cells filled with keratin = cellule morte ripiene di cheratina · sensory neuron = terminazione nervosa sensitiva · dermis = derma.
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Layers of the Epidermis" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- L'epidermide ha 5 strati, dal profondo alla superficie: basale → spinoso → granuloso → lucido → corneo.
- Lo strato basale è la sede delle mitosi (cellule staminali); è ancorato alla membrana basale da emidesmosomi.
- Lo strato spinoso ha cheratinociti uniti da desmosomi (aspetto "spinoso"/tonofibrille).
- Lo strato corneo è fatto di cellule morte ripiene di cheratina (corneociti).
- Lo strato lucido è presente solo nella cute spessa (palmo, pianta).
- Cellule non-cheratinocitarie: melanocita (melanina), cellula di Merkel (meccanocettore), e la cellula di Langerhans (immunità).
📌 I 5 strati (dal giovane al morto):
- Basale (germinativo) — una fila di cellule sulla membrana basale; sede delle mitosi (staminali). Da qui parte tutto. Ancorato con emidesmosomi.
- Spinoso (di Malpighi) — più file unite da desmosomi robusti (le "spine"); sintesi attiva di cheratina (tonofibrille).
- Granuloso — le cellule si riempiono di granuli (cheratoialina, granuli lamellari) e iniziano a morire: qui si costruisce l'impermeabilità.
- Lucido — sottile, traslucido, solo nella cute spessa.
- Corneo — lamelle di cheratina (corneociti senza nucleo): la vera barriera, destinata a sfaldarsi.
Il cheratinocita compie questo viaggio (citomorfosi cornea) in circa 15–30 giorni.
🔗 Analogia. Pensa a un nastro trasportatore verticale di una panetteria: l'impasto (basale) entra in basso, lievita e cuoce salendo, ed esce come crosta secca in cima (corneo) che si stacca a scaglie.
📌 Le tre cellule non-cheratinocitarie (gli "ospiti" dell'epidermide):
- Melanocita (strato basale) — produce melanina nei melanosomi e la cede ai cheratinociti: ombrello anti-UV. È l'attività, non il numero, a fare il colore della pelle.
- Cellula di Langerhans — cellula dendritica presentante l'antigene (APC): la sentinella immunitaria della cute.
- Cellula di Merkel — associata a terminazioni nervose, funziona da meccanocettore (tatto).
⚠️ Attenzione — cute spessa vs sottile. "Spessa/sottile" si riferisce allo spessore dell'epidermide, non della cute totale. La cute spessa (palmo, pianta) ha 5 strati (con il lucido) ed è priva di peli; la cute sottile (resto del corpo) ne ha 4 (manca il lucido) ma ha peli e ghiandole.
🧩 Esempio clinico. Un terzo di tutti i tumori dell'adulto origina nella cute: i carcinomi basocellulari (dallo strato basale) e squamocellulari (dallo spinoso) sono i più comuni (di solito curabili); il melanoma (dai melanociti) è più aggressivo. La radiazione UV è il principale fattore di rischio — ed ecco perché la melanina protegge.
Derma e ipoderma
Sotto l'epidermide, il derma è connettivo in due strati:
- Papillare (superficiale) — connettivo lasso che sale in papille verso l'epidermide; ospita le anse capillari (l'epidermide è avascolare!) e i recettori tattili;
- Reticolare (profondo) — connettivo denso irregolare con fasci collageni e fibre elastiche, vasi, follicoli, ghiandole.
L'interfaccia derma-epidermide è interdigitata (creste e papille); nella cute spessa forma i dermatoglifi (impronte digitali).
Sotto il derma c'è l'ipoderma (tessuto sottocutaneo): connettivo lasso + pannicolo adiposo, che isola, ammortizza e ancora la cute.
Gli annessi cutanei
Perché conta: peli, unghie e ghiandole sono "specializzazioni" dell'epidermide approfondatasi nel derma. Sono anche serbatoi di staminali per la riparazione.
- Peli — fusto (fuori) e radice nel follicolo pilifero, con un muscolo erettore del pelo (liscio). Crescono per cicli: anagen (crescita), catagen (regressione), telogen (riposo/caduta).
- Unghie — lamine cornee dure prodotte dalla matrice ungueale (cheratinizzazione "compatta").
- Ghiandole — tre tipi, da distinguere per cosa e come secernono:
| Ghiandola | Secreto | Meccanismo | Note |
|---|---|---|---|
| Sebacea | sebo (lipidi) | olocrina (la cellula intera si disgrega) | annessa al pelo |
| Sudoripara eccrina | sudore acquoso | merocrina (esocitosi) | termoregolazione, su tutto il corpo |
| Sudoripara apocrina | secreto denso odoroso | apocrina (perde l'apice) | ascelle, regione anogenitale; attiva dalla pubertà |
🔗 Analogia (i tre modi di secernere). Merocrina = consegnare il pacco lasciando intatto il fattorino; apocrina = consegnarlo strappando un pezzo del furgone; olocrina = il fattorino è il pacco e si autodistrugge.
Recettori sensoriali della cute: terminazioni libere (dolore, temperatura), corpuscoli di Meissner (tatto fine, nelle papille dermiche), corpuscoli di Pacini (pressione/vibrazione, profondi), cellule di Merkel.
Riparazione cutanea
La cute si rinnova di continuo (staminali del basale e dei follicoli) e ripara bene le ferite: i cheratinociti migrano per ricoprire la lesione (riepitelizzazione), mentre nel derma i fibroblasti/miofibroblasti (cap. 5) producono nuovo collagene e contraggono la ferita, formando eventualmente una cicatrice.
🗺️ Come si collega il tutto
La cute è la grande applicazione dell'epitelio pavimentoso composto cheratinizzato (cap. 4), con tutte le sue giunzioni (emidesmosomi alla base, desmosomi nello spinoso). I melanociti e i cheratinociti usano la via secretoria del cap. 2; le cellule di Langerhans sono parenti delle APC del cap. 11; le staminali del basale richiamano il turnover del cap. 3. Il derma è connettivo (cap. 5), l'ipoderma è adiposo (cap. 5); i recettori (Meissner, Pacini, Merkel) sono terminazioni del tessuto nervoso (cap. 7). Per l'anatomia macroscopica e funzionale della cute, vedi anche la materia di Anatomia, capitolo Tegumento.
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Cute spessa vs sottile (H&E) → Junqueira cap. 18 (Fig. 18-2/18-3): strato lucido nella spessa.
- Melanociti e cellule di Langerhans (immunoistochimica) → Junqueira cap. 18.
- Follicolo pilifero, ghiandole sebacee e sudoripare → Junqueira cap. 18.
- Corpuscoli di Meissner e Pacini → Junqueira cap. 18.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Citomorfosi cornea | maturazione del cheratinocita dal basale al corneo (~15–30 gg) | semplice stratificazione statica |
| Strato basale | sede di mitosi e staminali; emidesmosomi | strato corneo (cellule morte) |
| Strato lucido | presente solo nella cute spessa | strato corneo |
| Melanocita | produce melanina (anti-UV), la cede ai cheratinociti | cellula di Langerhans (immunità) |
| Cellula di Merkel | meccanocettore (tatto) | cellula di Langerhans (APC) |
| Derma papillare vs reticolare | lasso vascolarizzato vs denso | epidermide (epitelio) |
| Sebacea/eccrina/apocrina | olocrina (sebo) / merocrina (sudore) / apocrina (odoroso) | tra loro (meccanismo) |
| Cute spessa vs sottile | spessore dell'epidermide (lucido sì/no) | spessore totale della cute |
📝 Riepilogo
- L'epidermide è una catena di montaggio verso l'alto: i cheratinociti nascono nel basale (mitosi), maturano (citomorfosi cornea) e muoiono nel corneo in ~15–30 giorni.
- I 5 strati (basale, spinoso, granuloso, lucido, corneo) sono tappe; il lucido marca la cute spessa.
- Tre ospiti non-cheratinocitari: melanocita (anti-UV), Langerhans (APC), Merkel (tatto).
- Il derma (papillare vascolarizzato + reticolare denso) nutre e sostiene; sotto, l'ipoderma adiposo isola e ammortizza.
- Annessi: peli (ciclo anagen-catagen-telogen), unghie, ghiandole sebacee (olocrine), sudoripare eccrine (merocrine) e apocrine; recettori (Meissner, Pacini).
- La cute si rinnova e ripara grazie a staminali e fibroblasti; origine frequente di carcinomi (basocellulare, squamocellulare) e melanoma.
Istologia
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Apparato urinario
In breve
Il rene è un filtro sofisticato che ripulisce il sangue, regola l'acqua, gli ioni e la pressione, e produce ormoni. La sua unità funzionale è il nefrone (~1 milione per rene): un lungo tubulo epiteliale che prima filtra il plasma e poi, lungo il percorso, riassorbe ciò che serve e secerne ciò che va eliminato. Capire la sequenza dei segmenti del nefrone — e l'epitelio di ciascuno — è il cuore di questo capitolo.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: descrivere l'organizzazione del rene (corticale/midollare, piramidi) e le parti del nefrone; spiegare la barriera di filtrazione del corpuscolo renale (endotelio fenestrato + membrana basale + podociti); collegare ogni segmento tubulare alla sua funzione (riassorbimento nel tubulo prossimale, concentrazione nell'ansa di Henle, regolazione finale nel dotto collettore); spiegare l'apparato iuxtaglomerulare e la renina; riconoscere l'urotelio delle vie urinarie.
Organizzazione del rene e il nefrone
Il rene ha una corticale esterna (con i corpuscoli renali e i tubuli convoluti) e una midollare interna (con strutture rettilinee: anse e dotti), organizzata in piramidi renali. L'apice di ogni piramide (papilla) riversa l'urina in un calice minore → calici maggiori → pelvi renale → uretere.
L'unità funzionale è il nefrone. I suoi segmenti, in ordine:
- Corpuscolo renale — dove avviene la filtrazione (sempre nella corticale);
- Tubulo contorto prossimale (PCT) — riassorbimento massiccio;
- Ansa di Henle — nella midollare, con tratto discendente e ascendente sottili/spessi; crea il gradiente di concentrazione;
- Tubulo contorto distale (DCT) — regolazione fine di ioni;
- Dotto collettore — raccoglie più nefroni; regolazione finale dell'acqua → papilla.
🖼️ Figura — Il nefrone e il suo flusso ematico
Struttura del nefrone e vascolarizzazione. Glossario: glomerular capsule = capsula glomerulare (di Bowman) · afferent arteriole = arteriola afferente (entra nel glomerulo) · efferent arteriole = arteriola efferente (esce) · proximal convoluted tubule = tubulo contorto prossimale · loop of the nephron = ansa di Henle · peritubular capillary network = rete capillare peritubulare · interlobular artery/vein = arteria/vena interlobulare · urine flows into renal papilla = l'urina defluisce nella papilla renale.
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Blood Flow in the Nephron" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Il sangue entra nel glomerulo dall'arteriola afferente ed esce dall'efferente (due arteriole in serie: caso unico nel corpo).
- L'efferente si risolve poi nella rete capillare peritubulare che avvolge i tubuli (per il riassorbimento).
- Sequenza del filtrato: corpuscolo → tubulo prossimale → ansa di Henle → tubulo distale → dotto collettore → papilla.
- Il corpuscolo renale sta nella corticale; l'ansa di Henle scende nella midollare.
⚠️ Attenzione — due arteriole in serie. Il glomerulo è alimentato da un'arteriola afferente e drenato da un'arteriola efferente (non da una venula!). Questa disposizione unica permette di mantenere l'alta pressione necessaria alla filtrazione.
Il corpuscolo renale e la barriera di filtrazione
Perché conta: è il punto in cui il sangue diventa pre-urina. La sua "barriera a tre strati" decide cosa passa e cosa resta nel sangue.
Il corpuscolo renale è formato dal glomerulo (gomitolo di capillari) avvolto dalla capsula di Bowman (glomerulare). Il sangue viene filtrato attraverso la barriera di filtrazione, tre strati in serie:
- Endotelio fenestrato dei capillari glomerulari (capillari fenestrati, cap. 9);
- Membrana basale glomerulare (spessa, il vero filtro fine: trattiene le proteine grandi);
- Podociti — le cellule del foglietto viscerale della capsula, con prolungamenti (pedicelli) che lasciano tra loro fessure (fessure di filtrazione con diaframma).
Il liquido filtrato (ultrafiltrato) raccolto nello spazio capsulare è simile al plasma ma senza proteine e cellule.
🧩 Esempio clinico. Se la barriera si danneggia (es. glomerulonefriti, diabete), passano proteine e/o sangue nell'urina: proteinuria ed ematuria. Trovare albumina nelle urine è segno che il filtro glomerulare non tiene più.
I tubuli: riassorbire, concentrare, regolare
Ogni segmento ha un epitelio adatto alla sua funzione:
- Tubulo contorto prossimale (PCT) — epitelio cubico con orletto a spazzola (microvilli, come l'intestino!) e molti mitocondri: riassorbe la maggior parte dell'acqua, del glucosio, degli amminoacidi e degli ioni. È il "grande recupero".
- Ansa di Henle — crea, con il meccanismo controcorrente, un gradiente osmotico nella midollare che permette di concentrare l'urina (risparmiare acqua). Il tratto sottile discendente è permeabile all'acqua, l'ascendente spesso agli ioni.
- Tubulo contorto distale (DCT) — regolazione fine di Na⁺/K⁺ e dell'equilibrio acido-base (bersaglio dell'aldosterone).
- Dotto collettore — regolazione finale dell'acqua: in presenza di ADH (vasopressina) diventa permeabile all'acqua → urina concentrata; senza ADH → urina diluita.
🔗 Analogia. Il nefrone è una catena di riciclaggio: prima butta via tutto (filtrazione), poi recupera ciò che è prezioso lungo il nastro (riassorbimento prossimale → fine regolazione distale), e all'ultimo decide quanta acqua tenere (dotto collettore + ADH).
L'apparato iuxtaglomerulare: il rene che regola la pressione
Perché conta: il rene non solo filtra, ma misura e regola la pressione e il volume del sangue.
Dove il tubulo distale tocca il proprio corpuscolo renale c'è l'apparato iuxtaglomerulare (AIG), formato da:
- la macula densa — cellule del tubulo distale che "annusano" la concentrazione di Na⁺ nel filtrato;
- le cellule iuxtaglomerulari — cellule muscolari modificate dell'arteriola afferente che secernono renina.
Se la pressione/volemia cala, l'AIG libera renina → attiva il sistema renina-angiotensina-aldosterone (RAAS) → vasocostrizione + ritenzione di sodio e acqua → la pressione risale.
📌 Il rene come ghiandola endocrina. Oltre alla renina (pressione), il rene produce eritropoietina (EPO) in risposta all'ipossia (stimola l'eritropoiesi, cap. 10) e attiva la vitamina D (calcitriolo, per l'assorbimento del calcio, cap. 6).
Le vie urinarie
Uretere, vescica e uretra prossimale sono rivestiti dall'urotelio (epitelio di transizione) — quello distensibile del cap. 4. Le cellule superficiali "a ombrello" si appiattiscono quando la vescica si riempie, permettendo l'espansione senza rompere la barriera. La parete ha muscolatura liscia (il detrusore nella vescica) per lo svuotamento.
⚠️ Attenzione. L'urotelio è esclusivo delle vie urinarie: se vedi un epitelio "a più strati" con cellule superficiali grandi e cupoliformi (a ombrello), stai guardando vescica/uretere. È un criterio d'esame classico.
🗺️ Come si collega il tutto
Il rene intreccia molti tessuti: l'intero nefrone è epitelio semplice (cap. 4) che cambia secondo la funzione; i capillari fenestrati del glomerulo vengono dal cap. 9; la membrana basale glomerulare è la struttura del cap. 4 usata come filtro; l'orletto a spazzola del PCT richiama i microvilli intestinali (cap. 4, 12). Il rene endocrino lega l'EPO all'emopoiesi (cap. 10), la vitamina D all'osso (cap. 6), la renina alla pressione (cap. 9). L'urotelio è quello del cap. 4.
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Corpuscolo renale: glomerulo, capsula, podociti (SEM/TEM) → Junqueira cap. 19 (Fig. 19-4/19-7).
- Tubulo prossimale (orletto a spazzola) vs distale → Junqueira cap. 19.
- Apparato iuxtaglomerulare e macula densa → Junqueira cap. 19.
- Urotelio di vescica/uretere → Junqueira cap. 19 (e cap. 4).
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Nefrone | unità funzionale: filtra, riassorbe, secerne | dotto collettore (raccoglie più nefroni) |
| Corpuscolo renale | glomerulo + capsula di Bowman; sede della filtrazione | tubuli (riassorbimento) |
| Barriera di filtrazione | endotelio fenestrato + membrana basale + podociti | parete di un vaso normale |
| Arteriola afferente vs efferente | entra / esce dal glomerulo (due in serie) | venula (qui assente) |
| Tubulo prossimale | orletto a spazzola, riassorbimento massiccio | distale (regolazione fine) |
| Ansa di Henle | meccanismo controcorrente → concentra l'urina | dotto collettore (ADH) |
| Apparato iuxtaglomerulare | macula densa + cellule JG → renina (pressione) | corpuscolo (filtrazione) |
| Urotelio | epitelio di transizione distensibile delle vie urinarie | epitelio tubulare (cubico semplice) |
📝 Riepilogo
- Il rene ha corticale (corpuscoli, tubuli convoluti) e midollare (anse, dotti, piramidi); unità = nefrone (~1 milione).
- Segmenti: corpuscolo renale (filtrazione) → tubulo prossimale (riassorbimento) → ansa di Henle (concentrazione) → tubulo distale (regolazione) → dotto collettore (acqua, ADH) → papilla.
- La barriera di filtrazione: endotelio fenestrato + membrana basale + podociti (fessure). Filtra plasma senza proteine; due arteriole (afferente/efferente) in serie mantengono la pressione.
- Apparato iuxtaglomerulare (macula densa + cellule JG) → renina → RAAS → regola la pressione.
- Il rene è anche endocrino: EPO (eritropoiesi), attivazione della vitamina D, renina.
- Le vie urinarie sono rivestite dall'urotelio distensibile.
Istologia
Hai letto. Ora impara.
L'AI trasforma questo modulo in strumenti di studio personalizzati.
Sistema endocrino
In breve
Le ghiandole endocrine sono epiteli secretori che riversano i loro prodotti — gli ormoni — direttamente nel sangue, senza dotto (cap. 4). Gli ormoni viaggiano e agiscono a distanza su cellule bersaglio dotate di recettori. Questo capitolo è una galleria delle principali ghiandole endocrine: per ciascuna conta saper riconoscere l'istologia e abbinarla all'ormone prodotto.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: spiegare il principio della secrezione endocrina (vs esocrina) e il feedback; descrivere le due parti dell'ipofisi (adeno- e neuroipofisi) e i loro ormoni; riconoscere l'istologia tipica della tiroide (follicoli con colloide) e delle paratiroidi; descrivere la zonazione del surrene (corticale + midollare); collegare le cellule delle isole di Langerhans ai loro ormoni; nominare la funzione di epifisi e del sistema neuroendocrino diffuso.
Il principio endocrino
Perché conta: definisce tutto il sistema. "Endocrino" = secrezione nel sangue, senza dotto, ad azione a distanza.
A differenza delle ghiandole esocrine (con dotto, cap. 4), le endocrine sono cellule epiteliali aggregate in cordoni o ammassi circondati da capillari, in cui riversano gli ormoni. Tipi di segnalazione: endocrina (a distanza, via sangue), paracrina (cellule vicine), autocrina (sulla cellula stessa).
Gli ormoni sono di due classi (cambia il recettore):
- idrofili (proteine, peptidi, amminoacidi modificati) → recettori sulla superficie della cellula bersaglio;
- idrofobi (steroidei e tiroidei) → viaggiano legati a proteine di trasporto, attraversano la membrana e agiscono su recettori intracellulari.
La secrezione è regolata da meccanismi a feedback (spesso negativo) che mantengono i livelli ormonali entro limiti stretti.
🖼️ Figura — Le principali ghiandole endocrine
Sedi delle ghiandole endocrine. Glossario: pineal gland = epifisi (ghiandola pineale) · pituitary gland = ipofisi · thyroid gland = tiroide · parathyroid glands = paratiroidi (sul retro della tiroide) · thymus = timo · adrenal glands = surreni (sopra i reni) · pancreas = pancreas (isole) · ovaries/testes = ovaie/testicoli (gonadi).
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "The Endocrine System" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- L'ipofisi sta alla base del cervello, sotto il talamo, nella sella turcica.
- La tiroide è davanti alla trachea; le paratiroidi sono 4, sul retro della tiroide.
- I surreni stanno sopra i reni; il pancreas contiene le isole endocrine.
- Le gonadi (ovaie/testicoli) sono anche ghiandole endocrine (ormoni sessuali).
- Tutte riversano gli ormoni nel sangue (nessun dotto).
L'ipofisi: due ghiandole in una
Perché conta: è la "ghiandola maestra" che, sotto il comando dell'ipotalamo, regola molte altre ghiandole. Ha doppia origine embriologica → due parti istologicamente diverse.
- Adenoipofisi (lobo anteriore) — origine epiteliale (dalla tasca di Rathke). Cordoni di cellule classificate per affinità tintoriale: acidofile (somatotrope → GH; lattotrope → prolattina), basofile (corticotrope → ACTH; tireotrope → TSH; gonadotrope → FSH/LH) e cromofobe (poco colorabili). Produce i suoi ormoni, su comando dei fattori ipotalamici che arrivano dal sistema portale ipofisario.
- Neuroipofisi (lobo posteriore) — origine nervosa (dal diencefalo). Non produce ormoni: immagazzina e rilascia l'ADH (vasopressina) e l'ossitocina, sintetizzati dai neuroni dell'ipotalamo e trasportati lungo gli assoni.
⚠️ Attenzione. Adenoipofisi = produce ormoni (cellule ghiandolari epiteliali). Neuroipofisi = deposito di ormoni ipotalamici (tessuto nervoso, con assoni e cellule gliali, i pituiciti). Non confonderle.
La tiroide: l'unica che immagazzina l'ormone fuori dalle cellule
La tiroide ha un'istologia inconfondibile: follicoli sferici pieni di colloide (una riserva di tireoglobulina), delimitati da un epitelio di cellule follicolari.
- Le cellule follicolari sintetizzano e, su stimolo del TSH, liberano gli ormoni tiroidei T3 e T4 (regolano il metabolismo basale). Sono ormoni iodati.
- Tra i follicoli, le cellule parafollicolari (C) secernono calcitonina (abbassa la calcemia, cap. 6).
🔗 Analogia. La tiroide è l'unica ghiandola che tiene una scorta dell'ormone fuori dalle cellule (la colloide nel follicolo): un "magazzino extracellulare" da cui attinge al bisogno.
🧩 Esempio clinico. Senza iodio la tiroide non fa T3/T4 → stimolata dal TSH si ingrossa (gozzo). L'ipo- e l'ipertiroidismo alterano tutto il metabolismo (peso, temperatura, frequenza cardiaca).
Paratiroidi, surreni, isole, epifisi
Paratiroidi — quattro piccole ghiandole sul retro della tiroide; le cellule principali secernono il paratormone (PTH), che alza la calcemia (cap. 6). Antagonista della calcitonina.
Surreni (ghiandole surrenali) — sopra i reni, con due porzioni di origine ed funzione diverse:
- Corticale (esterna, da mesoderma; produce steroidi), in tre zone:
- glomerulare → mineralcorticoidi (aldosterone, ritiene Na⁺/acqua, RAAS, cap. 15);
- fascicolata → glucocorticoidi (cortisolo, metabolismo e stress);
- reticolare → androgeni surrenalici;
- Midollare (interna, da cresta neurale; "ganglio simpatico modificato") → catecolamine (adrenalina/noradrenalina), l'ormone del "combatti o fuggi".
🔗 Analogia surrene. Due ghiandole in un solo organo: la corteccia (steroidi, risposta lenta e duratura allo stress) e la midollare (catecolamine, risposta rapida e immediata). Corteccia = "stress cronico", midollare = "allarme acuto".
Isole di Langerhans (pancreas endocrino, cap. 12) — isolotti di cellule chiare immerse nel pancreas esocrino:
- cellule β → insulina (abbassa la glicemia);
- cellule α → glucagone (alza la glicemia);
- cellule δ → somatostatina (inibisce le altre).
🧩 Esempio clinico. La distruzione autoimmune delle cellule β → mancanza di insulina → diabete di tipo 1.
Epifisi (ghiandola pineale) — nel cervello; i pinealociti producono melatonina, che regola i ritmi circadiani (sonno-veglia) in base alla luce.
Sistema neuroendocrino diffuso — cellule endocrine sparse in altri organi (stomaco, intestino, cuore, rene, gonadi) che producono ormoni locali (gastrina, secretina, peptide natriuretico, EPO, ecc.). L'endocrino non è solo nelle ghiandole "ufficiali".
🔬 Approfondimento — le cellule dell'ipofisi e dell'epifisi
Perché conta: all'esame l'adenoipofisi si "legge" dalle affinità tintoriali delle cellule; abbinare colore → cellula → ormone è un classico.
Le 5 cellule della pars distalis (le acidofile e basofile producono ormoni; le cromofobe no):
| Cellula | Affinità | Ormone | ~% | Fattore ipotalamico |
|---|---|---|---|---|
| Somatotropa | acidofila | GH | ~50% | GHRH (+) / somatostatina (−); grelina (+) |
| Lattotropa | acidofila | prolattina | ~15–20% | dopamina (−) |
| Corticotropa | basofila | ACTH (da POMC) | ~15–20% | CRH (+) |
| Gonadotropa | basofila | FSH/LH | ~10% | GnRH (+); inibina (−) |
| Tireotropa | basofila | TSH | ~5% | TRH (+) |
📌 Cellule follicolo-stellate (FS). Tra le cromofobe c'è una popolazione di cellule stellate (5–10%) che formano follicoli, hanno capacità fagocitaria (ricche di lisosomi) e sono connesse da gap junction: forniscono sostegno, scambio e segnali paracrini alle cellule endocrine, coordinandole anche "a distanza" con onde di calcio.
📌 Neuroipofisi: corpi di Herring e pituiciti. Gli assoni dei neuroni ipotalamici (nuclei sopraottico e paraventricolare) terminano nella neuroipofisi presso capillari fenestrati; le dilatazioni degli assoni cariche di neurosecreto sono i corpi di Herring. Le uniche cellule proprie sono i pituiciti (glia modificata, sostegno). Rilasciano ossitocina (contrae il miometrio e le cellule mioepiteliali della mammella → eiezione del latte) e ADH/vasopressina (↑riassorbimento d'acqua nel dotto collettore, ↑pressione).
📌 Epifisi: i "granelli di sabbia". Tra i pinealociti (che fanno la melatonina dal triptofano via serotonina) si trovano concrezioni calcaree, i corpora arenacea ("sabbia cerebrale"), che aumentano con l'età (utili come repere radiologico). Il segnale luce/buio arriva alla pineale per una via lunga: retina → nucleo soprachiasmatico → ganglio cervicale superiore → noradrenalina → pinealociti. La melatonina (recettori MT1/MT2) è alta di notte; è coinvolta nel jet lag e nel disturbo affettivo stagionale (SAD).
🧬 Correlazioni cliniche
- Adenomi ipofisari — tumori (di solito benigni) delle cellule dell'adenoipofisi: funzionanti (iperproducono un ormone, es. prolattinoma, acromegalia da GH, Cushing da ACTH) o non funzionanti (sintomi da massa, es. compressione del chiasma ottico).
- Diabete insipido — carenza di ADH → poliuria con urine diluite (da non confondere col diabete mellito).
- SIADH — eccesso di ADH → ritenzione d'acqua, iponatriemia, urine concentrate.
- Iper/ipotiroidismo, iperparatiroidismo, sindrome di Cushing, Addison — gli squilibri delle ghiandole bersaglio si spiegano lungo gli assi ipotalamo-ipofisi-ghiandola.
🗺️ Come si collega il tutto
Le ghiandole endocrine sono epiteli senza dotto (l'altra faccia delle ghiandole del cap. 4); gli ormoni viaggiano nel sangue (cap. 10) e usano le vie di segnalazione del cap. 2. Molti fili si riannodano qui: calcitonina e PTH controllano l'osso (cap. 6); l'aldosterone e la renina regolano pressione e rene (cap. 15); l'EPO (rene) stimola l'emopoiesi (cap. 10); le isole sono dentro il pancreas (cap. 12); la neuroipofisi è tessuto nervoso (cap. 7); le gonadi endocrine introducono il prossimo capitolo, l'apparato riproduttore (cap. 17).
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Ipofisi: adeno- (acidofile/basofile/cromofobe) e neuroipofisi → Junqueira cap. 20.
- Tiroide: follicoli con colloide e cellule C → Junqueira cap. 20.
- Surrene: zonazione corticale + midollare → Junqueira cap. 20.
- Isole di Langerhans (immunoistochimica per insulina/glucagone) → Junqueira cap. 20.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Endocrino vs esocrino | ormoni nel sangue, senza dotto / secreto via dotto | tra loro |
| Adenoipofisi vs neuroipofisi | produce ormoni (epitelio) / immagazzina ADH-ossitocina (nervosa) | tra loro |
| Follicolo tiroideo | epitelio + colloide (tireoglobulina) → T3/T4 | cellule C (calcitonina) |
| PTH vs calcitonina | alza vs abbassa la calcemia | tra loro |
| Corticale surrenale (3 zone) | glomerulosa (aldosterone), fascicolata (cortisolo), reticolare (androgeni) | midollare (catecolamine) |
| Cellule β vs α | insulina (abbassa glicemia) / glucagone (alza) | δ (somatostatina) |
| Melatonina (epifisi) | ritmi circadiani | calcitonina (calcemia) |
📝 Riepilogo
- Le ghiandole endocrine secernono ormoni nel sangue, senza dotto; regolazione a feedback. Ormoni idrofili (recettori di superficie) o steroidei/tiroidei (recettori intracellulari).
- Ipofisi: adenoipofisi produce GH, PRL, ACTH, TSH, FSH/LH (cellule acidofile/basofile/cromofobe); neuroipofisi immagazzina ADH e ossitocina dall'ipotalamo.
- Tiroide: follicoli con colloide (tireoglobulina) → T3/T4; cellule C → calcitonina. Paratiroidi: cellule principali → PTH (alza calcemia).
- Surrene: corticale (glomerulosa→aldosterone, fascicolata→cortisolo, reticolare→androgeni) + midollare (catecolamine).
- Isole di Langerhans: β→insulina, α→glucagone, δ→somatostatina. Epifisi→melatonina (ritmi circadiani).
- Esiste un sistema neuroendocrino diffuso in molti organi (gastrina, secretina, EPO…).
Istologia
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Apparato riproduttore
In breve
Gli apparati riproduttori producono i gameti (spermatozoi e oociti) tramite la meiosi (cap. 3) e secernono gli ormoni sessuali. Sono insieme esocrini (rilasciano gameti) ed endocrini (ormoni). Questo capitolo unisce il maschile (una fabbrica continua di spermatozoi) e il femminile (un ciclo mensile di maturazione del follicolo e preparazione dell'utero).
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: descrivere il tubulo seminifero e la spermatogenesi, distinguendo cellule di Sertoli (sostegno, barriera) e di Leydig (testosterone); seguire le vie spermatiche e le ghiandole accessorie; descrivere lo sviluppo del follicolo ovarico, l'ovulazione e il corpo luteo; collegare il ciclo dell'endometrio agli ormoni ovarici; nominare l'istologia di tube, utero, placenta e mammella.
Apparato riproduttore maschile
Il testicolo: la fabbrica degli spermatozoi
Il testicolo è pieno di tubuli seminiferi avvolti, rivestiti da un epitelio germinativo complesso che contiene due popolazioni:
- le cellule germinali in vari stadi di maturazione (verso il lume);
- le cellule di Sertoli, alte cellule di sostegno.
Tra i tubuli, nel tessuto interstiziale, ci sono le cellule di Leydig (interstiziali) che producono il testosterone.
📌 La spermatogenesi (dalla periferia al lume del tubulo):
- Spermatogoni (staminali, diploidi) → si dividono per mitosi;
- Spermatociti primari → prima divisione meiotica;
- Spermatociti secondari → seconda divisione meiotica;
- Spermatidi (aploidi);
- Spermiogenesi — gli spermatidi si trasformano in spermatozoi (sviluppano acrosoma, flagello "9+2" e compattano il nucleo) senza ulteriori divisioni.
📌 Le cellule di Sertoli — non germinali; sostengono e nutrono le cellule germinali, le coordinano, secernono l'inibina e formano la barriera emato-testicolare (giunzioni occludenti, cap. 4) che isola gli spermatozoi in sviluppo dal sistema immunitario (sono "estranei" perché aploidi).
🔗 Analogia. Il tubulo seminifero è una catena di montaggio verticale: gli spermatogoni "operai base" stanno alla parete, e man mano che il prodotto matura si sposta verso il "nastro centrale" (il lume), da cui escono gli spermatozoi finiti. Le Sertoli sono le impalcature e i tecnici della linea.
Vie spermatiche e ghiandole accessorie
Gli spermatozoi escono dal testicolo e attraversano:
- Epididimo — dove maturano e acquisiscono motilità, e vengono immagazzinati (epitelio con stereociglia, cap. 4);
- Dotto deferente — li trasporta (spessa parete muscolare liscia).
Le ghiandole accessorie producono il liquido seminale:
- Vescicole seminali — secreto ricco di fruttosio (energia per gli spermatozoi);
- Prostata — secreto che contribuisce allo sperma (sede frequente di ipertrofia benigna e carcinoma nell'anziano);
- Ghiandole bulbouretrali — secreto lubrificante pre-eiaculatorio.
Il pene contiene tessuto erettile (corpi cavernosi e spongioso): spazi vascolari che, riempiendosi di sangue, causano l'erezione.
Apparato riproduttore femminile
L'ovaio: maturazione dei follicoli
Perché conta: a differenza del testicolo (produzione continua), l'ovaio lavora a cicli mensili, maturando di solito un follicolo per volta fino all'ovulazione.
🖼️ Figura — Gli stadi di sviluppo del follicolo ovarico
Folliculogenesi. Glossario: primordial follicles = follicoli primordiali · early/late primary = follicolo primario iniziale/tardivo · pre-antral follicle = follicolo pre-antrale · small/large antral follicle = follicolo antrale piccolo/grande · pre-ovulatory follicle = follicolo pre-ovulatorio (di Graaf) · gonadotropin independent/dependent growth = crescita indipendente/dipendente dalle gonadotropine · FSH = ormone follicolo-stimolante.
Immagine: "Follicle development stages" — CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Il follicolo matura in tappe: primordiale → primario → pre-antrale → antrale → pre-ovulatorio (di Graaf).
- Nel primordiale l'oocita è circondato da un singolo strato di cellule follicolari appiattite.
- Crescendo, le cellule follicolari/granulosa proliferano e compare una cavità ripiena di liquido (l'antro).
- Le tappe finali (antrale → pre-ovulatorio) dipendono dall'FSH (gonadotropina ipofisaria).
- Il follicolo pre-ovulatorio è grande, con un ampio antro e l'oocita su un peduncolo di cellule (cumulo ooforo).
📌 Ovulazione e corpo luteo.
- Al picco di LH, il follicolo di Graaf si rompe e libera l'oocita (ovulazione).
- Il follicolo residuo si trasforma in corpo luteo, una ghiandola endocrina temporanea che secerne progesterone (e estrogeni) per preparare/mantenere l'eventuale gravidanza.
- Se non c'è fecondazione, il corpo luteo regredisce a corpo albicante. La maggior parte dei follicoli, comunque, va incontro a atresia (degenerazione) senza ovulare.
Tube, utero e ciclo endometriale
- Tube uterine — epitelio cilindrico ciliato (cap. 4) che cattura l'oocita ovulato e lo trasporta; sono la sede abituale della fecondazione.
- Utero — parete in tre strati: l'endometrio (mucosa), il miometrio (spesso muscolo liscio, che si ipertrofizza e iperplasizza in gravidanza, cap. 8) e il perimetrio.
📌 Il ciclo dell'endometrio (governato dagli ormoni ovarici):
- Fase proliferativa — sotto gli estrogeni (follicolo in crescita), l'endometrio si ricostruisce e prolifera;
- Fase secretiva — sotto il progesterone (corpo luteo), l'endometrio si arricchisce di ghiandole secernenti, pronto per l'impianto;
- Mestruazione — se non c'è fecondazione, il corpo luteo regredisce, il progesterone crolla e lo strato funzionale dell'endometrio si sfalda.
🔗 Analogia. L'endometrio è un "letto" che ogni mese viene preparato (proliferativa + secretiva) per l'eventuale ospite (l'embrione); se l'ospite non arriva, il letto viene disfatto (mestruazione) e rifatto da capo.
🧩 Esempio. La caduta degli ormoni del corpo luteo è il segnale che innesca la mestruazione; se invece c'è impianto, l'embrione produce hCG che mantiene il corpo luteo (ed è l'ormone rilevato dai test di gravidanza).
Placenta, cervice e vagina
- Placenta — organo materno-fetale per gli scambi tra madre e feto; i villi coriali (di origine fetale) sono bagnati dal sangue materno. Produce ormoni (hCG, progesterone, estrogeni).
- Cervice (collo dell'utero) — con ghiandole mucose; il muco cambia durante il ciclo. È la sede del Pap-test (screening del carcinoma cervicale, spesso da HPV).
- Vagina — epitelio pavimentoso composto non cheratinizzato (cap. 4), ricco di glicogeno.
Ghiandola mammaria
Ghiandola cutanea modificata (sudoripara apocrina evoluta). È inattiva finché, in gravidanza e allattamento, gli ormoni (estrogeni, progesterone, prolattina) ne sviluppano gli alveoli secernenti; l'ossitocina provoca l'eiezione del latte. (Per l'anatomia macroscopica, vedi Anatomia, capitolo Tegumento.)
🗺️ Come si collega il tutto
Questo capitolo applica la meiosi (cap. 3) alla produzione dei gameti, e gli ormoni ipofisari (FSH, LH) e ovarici/testicolari (cap. 16) ne sono i registi. La barriera emato-testicolare usa le giunzioni occludenti (cap. 4), come la barriera emato-encefalica (cap. 7). Le stereociglia dell'epididimo e le ciglia delle tube sono del cap. 4; il miometrio è muscolo liscio (cap. 8, iperplasia in gravidanza). La mammella richiama le ghiandole apocrine (cap. 14). Il corpo luteo è una ghiandola endocrina (cap. 16).
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Tubulo seminifero: spermatogenesi, Sertoli, Leydig → Junqueira cap. 21.
- Epididimo (stereociglia) e prostata → Junqueira cap. 21.
- Ovaio: follicoli ai vari stadi, corpo luteo, atresia → Junqueira cap. 22.
- Endometrio nelle fasi proliferativa e secretiva; placenta → Junqueira cap. 22.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Cellule di Sertoli | sostegno, nutrizione, barriera emato-testicolare, inibina | cellule di Leydig (testosterone) |
| Cellule di Leydig | interstiziali, producono testosterone | Sertoli (intratubulari) |
| Spermiogenesi | trasformazione spermatidi → spermatozoi (no divisioni) | spermatogenesi (l'intero processo) |
| Follicolo primordiale → di Graaf | tappe della maturazione (con antro) | corpo luteo (post-ovulazione) |
| Corpo luteo | ghiandola temporanea, progesterone | corpo albicante (residuo regredito) |
| Fase proliferativa vs secretiva | estrogeni (ricostruzione) / progesterone (secrezione) | mestruazione (sfaldamento) |
| Tube uterine | sede della fecondazione, epitelio ciliato | utero (impianto) |
| Atresia | degenerazione della maggior parte dei follicoli | ovulazione (solo 1) |
📝 Riepilogo
- Maschile: i tubuli seminiferi producono spermatozoi (spermatogenesi + spermiogenesi); Sertoli = sostegno + barriera emato-testicolare + inibina; Leydig = testosterone. Vie: epididimo (matura/immagazzina) → deferente; ghiandole: vescicole seminali, prostata, bulbouretrali.
- Femminile: l'ovaio matura i follicoli (primordiale → di Graaf, FSH-dipendente); al picco di LH → ovulazione; il residuo → corpo luteo (progesterone). La maggior parte dei follicoli va in atresia.
- L'endometrio segue il ciclo: proliferativa (estrogeni) → secretiva (progesterone) → mestruazione (caduta ormonale). Il miometrio è muscolo liscio.
- Fecondazione nelle tube (ciliate); impianto nell'utero; la placenta scambia tra madre e feto e produce ormoni (hCG).
- La mammella è una ghiandola apocrina modificata, attivata in gravidanza/allattamento (prolattina, ossitocina).
Istologia
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Organi di senso: occhio e orecchio
In breve
Gli organi di senso traducono stimoli fisici (luce, suono, movimento) in segnali nervosi. Questo capitolo chiude il corso con i due più complessi: l'occhio (un sistema fotorecettore che mette a fuoco la luce sulla retina) e l'orecchio (un sistema meccanocettore per udito ed equilibrio). In entrambi, cellule sensoriali specializzate — i fotorecettori e le cellule cigliate — sono il punto in cui il mondo fisico diventa biologia.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: descrivere le tre tuniche dell'occhio e i mezzi diottrici (cornea, cristallino, umori); spiegare la retina e la differenza tra coni e bastoncelli; capire cos'è la fovea e la macchia cieca; descrivere le tre parti dell'orecchio (esterno, medio, interno) e distinguere l'apparato dell'udito (coclea, organo del Corti) da quello dell'equilibrio (vestibolo e canali semicircolari); riconoscere le cellule cigliate come meccanocettori.
L'occhio: il sistema fotorecettore
Perché conta: l'occhio è una "macchina fotografica biologica": una serie di lenti trasparenti che mette a fuoco la luce su una "pellicola" sensibile, la retina.
🖼️ Figura — Struttura dell'occhio
Anatomia interna dell'occhio. Glossario: sclera = sclera · choroid = coroide · retina = retina · fovea centralis = fovea centrale (massima acuità) · optic nerve = nervo ottico (II) · optic disc (blind spot) = disco ottico / papilla (macchia cieca) · lens = cristallino · cornea = cornea · iris = iride · pupil = pupilla · ciliary body = corpo ciliare · suspensory ligaments = fibre zonulari (legamenti sospensori) · vitreous chamber = camera vitrea · anterior/posterior chamber = camera anteriore/posteriore (umore acqueo) · scleral venous sinus (canal of Schlemm) = seno venoso sclerale (canale di Schlemm).
Immagine: OpenStax, Anatomy & Physiology, "Structure of the Eye" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- L'occhio ha tre tuniche: fibrosa (sclera + cornea), vascolare/uvea (coroide + corpo ciliare + iride), nervosa (retina).
- La cornea (trasparente, davanti) e il cristallino (lente biconvessa) mettono a fuoco la luce sulla retina.
- L'iride regola la quantità di luce tramite la pupilla (apertura centrale).
- La fovea centrale è il punto di massima acuità visiva; il disco ottico (uscita del nervo ottico) è la macchia cieca (privo di fotorecettori).
- L'umore acqueo riempie le camere anteriore e posteriore; il corpo vitreo (gel) riempie la camera vitrea.
📌 Le tre tuniche (dall'esterno):
- Fibrosa — la sclera (il "bianco", connettivo denso di protezione) e, davanti, la cornea trasparente (la prima e più potente lente);
- Vascolare (uvea) — la coroide (pigmentata, nutre la retina), il corpo ciliare (con il muscolo ciliare per l'accomodazione e che produce l'umore acqueo) e l'iride (il diaframma colorato);
- Nervosa — la retina.
📌 Mezzi diottrici e umori. La luce attraversa, nell'ordine: cornea → umore acqueo → pupilla → cristallino → corpo vitreo → retina. L'umore acqueo (nelle camere anteriore e posteriore) è prodotto dal corpo ciliare e drenato dal canale di Schlemm; il cristallino cambia curvatura (accomodazione) per mettere a fuoco da vicino o da lontano.
🧩 Esempio clinico. Se il drenaggio dell'umore acqueo si ostacola, la pressione intraoculare sale: è il glaucoma, che danneggia il nervo ottico. L'opacizzazione del cristallino è la cataratta.
La retina: dove la luce diventa segnale
La retina è la tunica nervosa, organizzata in più strati di neuroni. I protagonisti sono i fotorecettori:
- Bastoncelli — sensibili alla scarsa luce (visione notturna/scotopica), in bianco e nero; numerosissimi in periferia;
- Coni — per i colori e il dettaglio (visione diurna/fotopica); concentrati nella fovea.
Sotto i fotorecettori c'è l'epitelio pigmentato (assorbe la luce in eccesso e ricicla i pigmenti visivi). I segnali passano poi alle cellule bipolari e gangliari, i cui assoni formano il nervo ottico.
⚠️ Attenzione — fovea vs macchia cieca. La fovea è il punto di massima acuità (solo coni, niente vasi davanti). Il disco ottico (papilla) è dove esce il nervo ottico: non ha fotorecettori → macchia cieca. Sono due punti opposti per funzione.
🔗 Analogia. Bastoncelli = pellicola ultrasensibile in bianco e nero per fotografare al buio; coni = pellicola a colori ad alta definizione per la luce piena. La fovea è il "centro nitido" del fotogramma.
L'orecchio: udito ed equilibrio
Perché conta: un solo organo svolge due funzioni sensoriali con lo stesso tipo di cellula (la cellula cigliata): sentire i suoni e percepire la posizione/movimento della testa.
L'orecchio ha tre parti:
- Esterno — padiglione e condotto uditivo, fino alla membrana timpanica (timpano), che raccolgono e convogliano il suono;
- Medio — cavità con i tre ossicini (martello, incudine, staffa) che trasmettono e amplificano la vibrazione del timpano alla finestra ovale; comunica con la faringe tramite la tuba di Eustachio (equilibra la pressione);
- Interno — il labirinto (osseo e membranoso, pieno di liquidi: perilinfa ed endolinfa), che contiene i veri organi sensoriali.
📌 Le cellule cigliate: i meccanocettori comuni. In tutto l'orecchio interno, lo stimolo è trasdotto da cellule cigliate: cellule con un ciuffo di stereociglia (cap. 4) sull'apice. Quando i liquidi le piegano, le cellule generano un segnale nervoso. Cambia cosa le piega:
- Udito — la coclea (un tubo a spirale) contiene l'organo del Corti, dove le cellule cigliate sono stimolate dalle vibrazioni sonore trasmesse dai liquidi. Suoni di frequenza diversa stimolano punti diversi della coclea (tonotopia).
- Equilibrio — il vestibolo (utricolo e sacculo, con le macule) percepisce l'accelerazione lineare e la gravità (grazie a cristalli di carbonato, gli otoliti); i tre canali semicircolari (con le creste ampollari) percepiscono l'accelerazione rotatoria della testa.
🔗 Analogia. Le cellule cigliate sono "interruttori a leva": qualunque cosa pieghi le stereociglia (un'onda sonora nella coclea, un movimento del liquido nei canali semicircolari) accende il segnale. Stessa cellula, stimoli diversi → udito o equilibrio.
🧩 Esempio clinico. Le cellule cigliate non si rigenerano: la loro perdita (per rumore intenso, farmaci ototossici o età) causa sordità neurosensoriale permanente. Un disturbo dei canali semicircolari/vestibolo dà vertigini.
🗺️ Come si collega il tutto
Questo capitolo chiude il corso intrecciando molti tessuti: la cornea è epitelio + connettivo trasparente (cap. 4-5); la retina e il nervo ottico sono tessuto nervoso (cap. 7), e i fotorecettori sono neuroni specializzati; le stereociglia delle cellule cigliate sono quelle del cap. 4 (come nell'epididimo). La sclera è connettivo denso (cap. 5); la coroide è riccamente vascolarizzata (cap. 9). L'orecchio medio contiene i più piccoli ossicini (osso, cap. 6) e un epitelio respiratorio nella tuba di Eustachio (cap. 13). I sensi chimici (gusto, olfatto) e tattili erano già nei capitoli digerente (12), respiratorio (13) e cute (14).
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui.
- Tuniche dell'occhio; cornea e cristallino → Junqueira cap. 23 (Fig. 23-1).
- Retina: strati, coni e bastoncelli (TEM) → Junqueira cap. 23.
- Coclea e organo del Corti (cellule cigliate) → Junqueira cap. 23.
- Macule e creste ampollari del vestibolo → Junqueira cap. 23.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Tunica fibrosa | sclera (protezione) + cornea (trasparente, lente) | uvea (vascolare) / retina (nervosa) |
| Uvea | coroide + corpo ciliare + iride (vascolare/pigmentata) | sclera (fibrosa) |
| Coni vs bastoncelli | colori/dettaglio (diurna) / scarsa luce (notturna) | tra loro |
| Fovea vs disco ottico | massima acuità (coni) / macchia cieca (no recettori) | tra loro |
| Umore acqueo vs corpo vitreo | liquido camere anteriori (drena da Schlemm) / gel camera vitrea | tra loro |
| Coclea (organo del Corti) | udito | vestibolo/canali semicircolari (equilibrio) |
| Macule vs creste ampollari | accelerazione lineare/gravità / accelerazione rotatoria | tra loro |
| Cellula cigliata | meccanocettore con stereociglia (udito + equilibrio) | fotorecettore (occhio) |
📝 Riepilogo
- Occhio: tre tuniche — fibrosa (sclera + cornea), vascolare/uvea (coroide + corpo ciliare + iride), nervosa (retina). La luce è messa a fuoco da cornea e cristallino (accomodazione) sulla retina.
- Retina: bastoncelli (poca luce, b/n) e coni (colori, dettaglio, nella fovea); il disco ottico è la macchia cieca. Umore acqueo (camere anteriori, drena dal canale di Schlemm) e corpo vitreo.
- Orecchio: esterno (padiglione, condotto, timpano) → medio (ossicini, tuba di Eustachio) → interno (labirinto).
- L'orecchio interno usa cellule cigliate (meccanocettori con stereociglia): la coclea/organo del Corti per l'udito; vestibolo (macule) e canali semicircolari (creste) per l'equilibrio (accelerazione lineare e rotatoria).
- Le cellule cigliate non rigenerano → la loro perdita causa sordità neurosensoriale.
Istologia
Hai letto. Ora impara.
L'AI trasforma questo modulo in strumenti di studio personalizzati.
Denti e parodonto
In breve
Il dente è un piccolo organo fatto di tre tessuti mineralizzati (smalto, dentina, cemento) più un connettivo vivo (la polpa), ancorato all'osso da un apparato di sostegno, il parodonto. È un capolavoro di mineralizzazione: lo smalto è il tessuto più duro del corpo. Capire chi produce cosa — e perché lo smalto, una volta fatto, non si ripara — spiega carie, usura e gran parte della patologia odontoiatrica.
🎯 Alla fine di questo capitolo saprai: descrivere le parti del dente (corona, colletto, radice, camera pulpare) e i suoi tre tessuti duri; distinguere smalto (ectodermico, da ameloblasti), dentina e cemento (mesenchimali, da odontoblasti e cementoblasti) per origine, composizione e cellule; spiegare la polpa dentaria e le sue zone; descrivere il parodonto e le fibre di Sharpey; collegare tutto a carie, pulpite e malattia parodontale.
Inquadramento: una dentatura, tre tessuti duri
Perché conta: prima la mappa. Il dente non è "osso": è un organo con tessuti dedicati, ciascuno con cellule e regole proprie.
La dentatura umana è difiodonte (due dentizioni successive: 20 denti decidui "da latte", poi 32 permanenti) ed eterodonte (tipi diversi: incisivi, canini, premolari, molari). Ogni dente è infisso nell'alveolo osseo tramite un'articolazione particolare detta gonfosi (consente solo micromovimenti).
🖼️ Figura — Anatomia del dente
Struttura del dente. Glossario: enamel = smalto · dentin = dentina · pulp = polpa dentaria · crown = corona · root = radice · root canal = canale radicolare · gums = gengiva · bone = osso alveolare · nerves and blood vessels = nervi e vasi sanguigni (entrano dal forame apicale).
Immagine: BruceBlaus, "Tooth Anatomy" — CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.
📋 Strutture della figura (per ripasso, flashcard e quiz):
- Il dente ha una corona (sopra la gengiva) e una radice (nell'osso), separate dal colletto.
- La camera pulpare centrale è rivestita di dentina; nella corona la dentina è coperta dallo smalto, nella radice dal cemento.
- La polpa (vasi e nervi) entra dal forame apicale e percorre il canale radicolare.
- Lo smalto è il tessuto più duro del corpo; la dentina ne forma il corpo.
- Il dente è ancorato all'osso alveolare (parodonto).
📌 Le parti. Corona (rivestita di smalto) + radice (rivestita di cemento), unite dal colletto (dove c'è la giunzione amelo-cementizia). Al centro la camera pulpare, rivestita di dentina, contiene la polpa (connettivo molle, vascolarizzato e innervato).
Lo smalto: il tessuto più duro, e irreparabile
Perché conta: è la corazza del dente. La sua caratteristica più importante per la clinica è che, una volta formato, non può rigenerarsi.
Lo smalto riveste la corona, è trasparente (lascia intravedere il color avorio della dentina) ed è il tessuto più duro dell'organismo: 95% idrossiapatite, ~1% matrice organica, ~4% acqua. È acellulare.
Si forma per amelogenesi a opera degli ameloblasti (di origine ectodermica, dall'organo dello smalto). Gli ameloblasti secernono le proteine-guida dello smalto — amelogenina ed enamelina — e modellano i prismi dello smalto (l'unità strutturale, a forma di "buco di serratura" con testa e coda) tramite il processo di Tomes. Sulla superficie si vedono linee di accrescimento (strie di Retzius) e la linea neonatale (la "pausa" tra smalto pre- e post-natale).
⚠️ Attenzione — perché non si ripara. A differenza degli odontoblasti (che restano per tutta la vita), gli ameloblasti muoiono appena lo smalto è completato. Per questo lo smalto non è riparabile né sostituibile: la carie che lo perfora richiede un restauro artificiale.
La dentina: una "variante dell'osso" prodotta tutta la vita
La dentina (o avorio) forma il corpo del dente ed è considerata una variante del tessuto osseo: 80% inorganica (idrossiapatite), 20% organica (soprattutto collagene di tipo I + fosfoproteine specifiche come DPP e DSP). È prodotta dagli odontoblasti (origine mesenchimale, ectoneuromesenchima), che restano in fila al confine con la polpa e proiettano lunghi prolungamenti nei tubuli dentinali che attraversano tutto lo spessore.
A differenza dello smalto, la dentina è prodotta per tutta la vita: primaria (fino all'eruzione), secondaria (dopo l'eruzione, lentamente), terziaria/di riparazione (in risposta a stimoli, es. carie — ma è un osso fibroso, un tentativo imperfetto). Le linee di von Ebner sono le sue linee di accrescimento.
🔗 Analogia. Smalto e dentina sono come la vernice dura e la carrozzeria di un'auto: lo smalto (vernice) protegge ma non si rigenera; la dentina (carrozzeria) è viva, sente gli stimoli (i tubuli con i prolungamenti odontoblastici trasmettono il dolore) e prova a ripararsi.
Il cemento e la polpa
Cemento — riveste la radice; anch'esso una variante dell'osso, prodotto dai cementoblasti (→ cementociti intrappolati nelle lacune). A differenza dell'osso, è avascolare, non rimodellato e non riparabile. Esiste in forma acellulare (terzo superiore) e cellulare. La sua funzione cruciale: dà attacco alle fibre di Sharpey del legamento parodontale.
Polpa dentaria — il cuore vivo del dente: un connettivo mucoso (simil-embrionale), gelatinoso, ricco di sostanza fondamentale (acido ialuronico) con pochi fibroblasti, vasi e nervi. Si organizza in 4 zone dalla periferia al centro: strato degli odontoblasti → zona di Weil (priva di cellule) → zona ricca di cellule → polpa centrale (vasi e nervi). È un serbatoio di cellule staminali multipotenti (di interesse per la medicina rigenerativa).
Il parodonto: ciò che sostiene il dente
Perché conta: il dente non è "incollato" all'osso, ma sospeso da un legamento elastico che ammortizza la masticazione. La sua malattia (parodontite) è la prima causa di perdita dei denti nell'adulto.
Il parodonto (o periodonto) è l'insieme dei tessuti che circondano, sostengono e nutrono il dente:
- gengiva — la mucosa che riveste l'osso alveolare;
- legamento alveolo-dentario (parodontale) — connettivo specializzato che riempie lo spazio tra cemento e osso alveolare; le sue fibre di Sharpey (fasci di collagene) si infiggono nel cemento da un lato e nell'osso dall'altro, ancorando il dente e permettendogli di sopportare i traumi masticatori senza lussarsi;
- cemento (visto sopra);
- osso alveolare — l'osso della mascella/mandibola che forma l'alveolo.
🔗 Analogia. Le fibre di Sharpey sono come gli ammortizzatori che sospendono il dente nell'alveolo: lo tengono fermo ma lasciano un minimo "gioco" elastico, così la masticazione non lo lussa.
🧬 Correlazioni cliniche
- Carie e pulpite — i batteri della placca demineralizzano lo smalto e raggiungono la dentina; le tossine arrivano alla polpa causando pulpite (infiammazione dolorosa con possibile ascesso). La polpa reagisce formando dentina terziaria. Si tratta con devitalizzazione (terapia canalare) o estrazione.
- Amelogenesis imperfecta — difetto ereditario delle proteine dello smalto (es. amelogenina): denti di colore anomalo, fragili, sensibili.
- Dentinogenesis imperfecta — mutazione della sialofosfoproteina della dentina (spesso associata all'osteogenesi imperfetta): denti grigio-blu/traslucidi.
- Ipercementosi — crescita eccessiva del cemento sulla radice (può associarsi a Paget, acromegalia).
- Malattia parodontale — placca e tartaro infiammano il parodonto, con retrazione gengivale, riassorbimento dell'osso alveolare e, infine, perdita del dente.
🗺️ Come si collega il tutto
Il dente è un compendio di tutto il corso: smalto (epitelio ectodermico → ameloblasti), dentina e cemento (connettivi mineralizzati, "varianti dell'osso" del cap. 6, con collagene I e idrossiapatite), polpa (connettivo mucoso, come la gelatina di Wharton del cap. 5). Gli odontoblasti e i cementoblasti sono membri della famiglia mesenchimale MSC (cap. 5). Le fibre di Sharpey sono lo stesso meccanismo che àncora il periostio all'osso (cap. 6). Il dente sta nell'apparato digerente (cavità orale, cap. 12) e la sua innervazione sensitiva richiama il tessuto nervoso (cap. 7).
🖼️ Atlante / Riferimenti
Le micrografie del Junqueira non sono riprodotte qui (il Junqueira tratta il dente nel capitolo del tubo digerente).
- Sezione del dente: smalto, dentina, cemento, polpa → Junqueira cap. 15 (cavità orale) e atlanti di istologia orale.
- Prismi dello smalto, tubuli dentinali → atlanti di istologia odontoiatrica.
- Nota: lo smalto, essendo acellulare e durissimo, richiede preparati speciali (sezioni per usura) e non si studia nei comuni vetrini decalcificati.
🔑 Concetti chiave
| Termine | In una frase | Da non confondere con |
|---|---|---|
| Smalto | tessuto più duro, acellulare, da ameloblasti (ectoderma); non si ripara | dentina (vivente, si ripara un po') |
| Ameloblasto vs odontoblasto | fa lo smalto e poi muore / fa la dentina e resta per la vita | cementoblasto (fa il cemento) |
| Dentina | "variante dell'osso", collagene I + idrossiapatite, con tubuli | smalto (idrossiapatite quasi pura) |
| Cemento | riveste la radice; avascolare, non rimodellato | osso (vascolare, rimodellato) |
| Polpa | connettivo mucoso con vasi e nervi; staminali | dentina (tessuto duro) |
| Fibre di Sharpey | ancorano il dente all'osso (legamento parodontale) | tubuli dentinali (prolungamenti odontoblastici) |
| Parodonto | gengiva + legamento + cemento + osso alveolare | smalto/dentina (tessuti del dente) |
| Gonfosi | articolazione dente-alveolo | sinfisi/sutura (altre articolazioni) |
📝 Riepilogo
- La dentatura è difiodonte (20 decidui → 32 permanenti) ed eterodonte; ogni dente è un organo infisso nell'alveolo (gonfosi).
- Tre tessuti duri: smalto (ectodermico, da ameloblasti, 95% idrossiapatite, il più duro, irreparabile), dentina ("variante dell'osso", da odontoblasti, collagene I + tubuli, prodotta tutta la vita), cemento (riveste la radice, da cementoblasti, avascolare).
- La polpa è un connettivo mucoso con vasi e nervi (4 zone: odontoblasti → Weil → ricca di cellule → centrale) e un serbatoio di staminali.
- Il parodonto (gengiva, legamento parodontale, cemento, osso alveolare) sostiene il dente; le fibre di Sharpey lo ancorano all'osso.
- Clinica: carie/pulpite, amelogenesi/dentinogenesi imperfecta, ipercementosi, malattia parodontale (placca/tartaro → perdita del dente).
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